Татьяна Бикчурина

Современная наука рассматривает давно заданные вопросы: некоторые добавления к IX главе «Происхождения видов».

Краткий обзор главы: что было известно Дарвину и какие предположения прозвучали в книге.

Вопрос, который чаще всего задается автором: существуют ли законы, определяющие гибридную стерильность? Очевидно, что в природе каким-то образом поддерживается чистота видов, но в то же время виды могут скрещиваться между собой (пусть не всегда, или без образования потомства, или с образованием бесплодных потомков).

В качестве возможных «возбудителей» стерильности Дарвин приводит стрессовый фактор - резкое изменение условий среды при попытке скрещивания диких видов в неволе, различия в конституции половых органов, близкородственное скрещивание (ввиду малого размера эксперимента). Далее автор сравнивает гибридов (между разными видами, рода и семействами) и помесей (при скрещивании разновидностей): помеси имеют более широкий диапазон изменчивости, а так же чуть более похожи на родительские формы. В целом, однако, Дарвин не находит большой разницы между ними, как не может четко определить границу между разновидностями и видами путем определения фертильности потомков. В тексте мы видим множество примеров на каждый рассматриваемый случай.

Интересно, что Дарвин обратил особое внимание на градацию степеней стерильности и существования расщепления в потомстве по этим степеням. Также, сравнивая одомашненные виды и виды, встречающиеся в природе, он пришел к выводу, что продолжительная доместикация способствует возвращению нормальной фертильности.

А нам известно, что…

Современная наука позволяет нам проникнуть куда глубже в тайны природы, чем два века назад. Так, например, мы можем сопоставлять данные по местам обитания и цитогенетические данные. С их помощью можно взглянуть на прошлые проблемы другим взглядом.

Виды образуются постепенно из двух популяций, которые могли быть отделены естественной преградой (аллопатрическое видообразование) или заняли разные экологические ниши – разошлись по разным кормовым базам на одной и той же территории (симпатрическое видообразование). При этом в каждой из популяции начинают накапливаться собственные индивидуальные мутации, и при скрещивании их число начинает резко возрастать в гибридах согласно модели Добржанского-Мёллера. Некоторые из этих мутаций могут оказаться генетически несовместимыми, то есть гены, несущие в себе эти мутации, вступят в конфликт с другими генами данного генотипа. В результате потомство может оказаться нежизнеспособным.

При этом при воздействии интенсивного разнонаправленного отбора на формировании постзиготической изоляции могут уйти несколько сотен поколений, что было показано в 2009 году биологами из Канады в эксперименте на дрожжах. То же может произойти и без воздействия отбора, но при очень долгом отсутствии генетического обмена, до 10 млн лет и более. Пример – эволюция цветного зрения у африканских циклид.

Закапываясь глубже в хромосомы, нужно сказать, что в мейозе весьма популярным событием является кроссинговер, который чаще всего происходит в так называемых «hot spots». Эти районы маркируются специальным белком PRDM9, мутация по которому также может привести к стерильности гибридов, и, как неизбежное следствие, к видообразованию. Это было показано совсем недавно, но предпосылки к подобным умозаключениям возникли несколько лет назад.

Что же происходит в этом случае? Гибридные биваленты сталкиваются с неразрешимой проблемой: в каком месте создать двунитевые разрывы (DSBs), ведь у них есть целых две «карты» одних и тех же мест! В таком случае DSBs формируются позднее, синапсис происходит реже и бивалент может остаться недосформированным и несформированным вовсе.

Гибридная стерильность может быть результатом хромосомных перестроек. Так, случайно возникшая инверсия может помешать прохождению кроссинговера в биваленте, гетерозиготном по инверсии (при наличии точки рекомбинации не в середине петли). Какие еще могут быть хромосомные перестройки и как они могут помешать возникновению фертильного потомства? Это могут быть транслокации, делеции, дупликации. А помешать они могут довольно стандартным способом – неполным синапсисом бивалентов на стадии пахитены (или ранее) и арест «плохих» недоспаренных клеток – уход их в апоптоз. Пример будет приведен несколько позднее.

Перестройки могут охватывать весь геном, тогда различным окажется число хромосом. При слиянии двух акроцентрических хромосом получится одна метацентрическая, и вести себя такие хромосомы гибридных особей в мейозе будут крайне интересно. Однако на ранних этапах видообразования это не приведет к стерильности гибридов. В ходе мейоза будут образовываться мультиваленты, которые затем будут прекрасно расходиться.

Как вы помните, Дарвин обращал внимание на ступенчатую стерильность. Пример подобной стерильности мы можем наблюдать, скрещивая три разные популяции пунаре (еще не виды, так как гибридные самки были фертильны, а информации по географической и репродуктивной изоляции еще крайне мало). Это было сделано не так давно, и ученые, занимавшиеся этой проблемой, заметили, что гибридные самцы после нескольких межгибридных скрещиваний и скрещивания гибридов с родительскими видами могут быть фертильны, стерильны или более стерильны. Но стерильность определялась не морфологически, как во времена Дарвина, а цитогенетически – рассматривалась способность образовывать биваленты в ходе мейоза и уход клеток в апоптоз в результате неправильного спаривания хромосом (не всегда). У стерильных особей мейоз доходил до конца пахитены, а у более стерильных заканчивался в ранней зиготене. По мнению авторов, здесь подобное странное расщепление было вызвано расщеплением по генам-контроллерам спаривания и наличия двунитевых разрывов ДНК и по генам, контролирующим контроль спаривания. Возможные сочетания: хорошее спаривание+хороший контроль, хорошее спаривание+плохой контроль – потомки фертильны, плохое спаривание+плохой контроль – потомки стерильны, плохое спаривание+хороший контроль – потомки более стерильны. Получается градация стерильности, которая объясняется наличием особых генов. При этом то, что родители имели разное число хромосом на прохождение мейоза особо не повлияло.

В 2012 году группа чешских и британских ученых исследовала участие некоторых генов в формировании стерильности у гибридов двух видов мышей. Их данные также прекрасно подтверждали правило Холдейна. Это было объяснено работой генов, регулирующих способность к синапсису между гетероспецифическими хромосомами. Причем работали эти гены именно у самцов. В результате было найдено большое количество клеток на стадии пахитены с асинопсисом полового бивалента, также много клеток на стадии ранней пахитены ушло в апоптоз. В результате самцы были весьма стерильны, что нельзя было сказать про самок. Самки гибридов были более фертильны, однако и у них наблюдался асинапсис полового бивалента в пахитене, а также некоторые другие хромосомные аномалии. Здесь мы также как и выше замечаем пример различающейся стерильности по полу, о которой ниже будет рассказано чуть подробнее и о чем Дарвин не упоминал в своей книге.

В другой работе, где в качестве объекта исследования были выбраны два близкородственных вида серых полевок, различающихся по хромосомным перестройкам, авторы обратили внимание на градуированную стерильность по разным полам: самцы были более стерильны, чем самки (мейоз прекращался на более ранних стадиях). Это подтверждает правило Холдейна о том, что более стерильным оказывается гетерогаметный пол, если самки и самцы гибридов отличаются по стерильности. Также был сделан вывод, что виды становятся стерильными постепенно, но самцы теряют фертильность быстрей, чем самки.

Почему же мейоз вообще проходил дальше начала лептотены, если родители различались по нескольким хромосомным перестройкам сразу? Все дело в том, что хромосомы могут спариваться как гомологично, так и негомологично в редких случаях. Это дает некоторую «лазейку» для образования гамет и может привести к образованию потомства. Другое дело, что у потомства лавинообразно нарастет количество «хромосомных проблем» и, если оно будет жизнеспособным, то окажется стерильным.

Таким образом, мы видим, что на многие вопросы, волновавшие Дарвина в этой главе, был дан ответ современными учеными. Другое дело, что многие ответы остаются неполными, а некоторые не охваченные должным образом. Но наши потомки наверняка найдут многие из них и напишут нам вторую волну «писем письмам мистеру Дарвину».