Embedded Files
Вариации на тему
На всём протяжении истории систематики как науки учёные стремились создать Естественную систему природы. Однако, в разные периоды в это понятие вкладывался разный смысл Крайне длительное время от Архимеда до Линнея – эпоха искусственных систем. Классификация строилась на признаках, грубо говоря, удобных для исследователя: жизненная форма растения(трава, куст, дерево), обитание в определённых условиях (водные, наземные и освоившие воздух животные). Очевидно, что используя для построения классификации общность морфологических признаков, мы получаем гетерогенные группы – в одном «ящике» оказываются разные по происхождению, но одинаковые по приспособленности к той или иной среде виды. Однако, стоит отметить, что в самом начале для систематизации организмов использовали небольшое количество альтернативных признаков (многие ранние «классификации» даже были опубликованы в форме дихотомических ключей), затем систематизацию стали осуществлять, анализируя комплекс характеристик, а наиболее дальновидные учёные, как например Карл Линней, стали использовать признаки, скажем так, второстепенные в плане выживания организма и его приспособленности к условиям среды. Так, Линней делил растения на группы по принципу строения цветка. Если бы он использовал даже пусть комплекс, но адаптивно значимых признаков (форма листовой пластинки, характер стебля), его классификация была бы ещё дальше от Естественной в том смысле, в котором мы понимаем её сейчас.
«Краеугольными граблями» в этом вопросе являются феномены конвергенции и параллелизма. Конвергенция – это возникновение сходных черт организации на изначально различной основе. Конвергенция возникает в том случае, если группы организмов независимо друг от друга вселяются в одну и ту же адаптивную зону. При конвергенции возникают аналогичные признаки, то есть признаки, внешне сходные, но возникающие на различной генетической основе. В этом случае образуются аналогичные органы, то есть органы, имеющие сходное строение и сходные функции, но разное происхождение: глаза головоногих моллюсков и глаза млекопитающих; крылья насекомых и крылья птиц; бэтсовская мимикрия: многие съедобные мухи (двукрылые) сходны с несъедобными шмелями, осами и пчелами (перепончатокрылые). При конвергентной эволюции особое значение приобретает принцип полифилии – происхождение рассматриваемой группы от разных предков. Такие группы называются полифилетическими, или сборными. Примеры сборных групп: грибы, к которым относятся отделы Myxomycota, Oomycota, Eumycota и группы с неясным таксономическим положением; костные рыбы (Лучеперые и Кистеперые); амфибии (Хвостатые, Безногие и Бесхвостые); китообразные (Усатые и Зубатые). Одна из задач систематики – выявление сборных полифилетических групп и их разграничение. Например, к разным отрядам относятся Дневные хищные птицы и Совы. Еще недавно в один отряд объединялись Грызуны и Зайцеобразные; в настоящее время считается, что сходство между этими животными конвергентное, и они должны относиться к разным отрядам. Вероятно, хвостатые и бесхвостые амфибии произошли от разных групп кистеперых рыб, а усатые и зубатые китообразные – от разных групп древних хищных. Явления полифилии и конвергенции характерны для грибов. К грибам относятся самые разнообразные гетеротрофные организмы, тело которых представлено различными типами мицелия: Высшие грибы (отдел Eumycota), Низшие грибы (отдел Oomycota), а также грибоподобные организмы – Слизевики (Myxomycota). Кроме того, вместе с грибами часто рассматриваются прокариотические Актиномицеты. Предками эукариотических грибов были древние гетеротрофные разножгутиковые эукариотические организмы, у которых имелись все органоиды эукариотической клетки и разнообразные формы полового и бесполого размножения. Разножгутиковость заключается в наличии переднего перистого жгутика и заднего гладкого (бичевидного) жгутика. В то же время разные группы эукариотических грибов и грибоподобных организмов произошли от разных групп древних эукариот. Такое происхождение и является полифилетическим. Дальнейшая эволюция грибов протекала под воздействием двух групп факторов:1. Выход на сушу (в наземно-воздушную среду обитания). Постепенно утрачиваются подвижные стадии в жизненном цикле, совершенствуются клеточные стенки, совершенствуются органы размножения и типы плодоношения;2. Гетеротрофный способ питания. В связи со способностью абсорбировать питательные вещества из растворов происходило совершенствование разнообразных мощных ферментных систем.
Параллелизм – процесс развития в одном направлении двух и более первоначально дивергировавших групп. Примеры параллелизма: внешнее сходство ушастых тюленей, настоящих тюленей и моржей; внешнее сходство сумчатых и плацентарных млекопитающих, что видно даже из названий многих сумчатых (сумчатые кроты, сумчатые белки, сумчатые сони, сумчатые барсуки, сумчатые медведи); внешнее сходство древних копытных Южной Америки и копытных Голарктики; возникновение саблезубости в разных подсемействах кошачьих; мюллеровская мимикрия: многие несъедобные перепончатокрылые (шмели, осы, пчелы) сходны между собой. Между конвергенцией и параллелизмом на практике трудно провести четкую границу: все зависит от того, что подразумевается под адаптивной зоной и под общим предком.
Кроме того, не мало путаницы в процесс морфологической идентификации вида вносят различия между юными и взрослыми особями и между самцами и самками. В обоих случаях это, между тем, имеет большое эволюционное значение – занимая разные экологические ниши, особи повышают выживаемость как свою, так и своих потомков/половых партнёров. Во втором случае эти различия так же способствуют половому отбору и в некоторых случаях, например у некоторых глубоководных рыб, у которых самец «паразитирует» на самке, повышает вероятность оплодотворения.
Выдающийся вклад в систематизацию живых организмов внёс Дарвин. Выйдя за рамки бритвы Оккама, он изменил научную парадигму и заставил систематиков пересмотреть взгляды на Естественные системы. Если во времена Линнея родственными считались организмы, похожие внешне, ибо Творец создал их вместе, сходными для жизни в одних и тех же условиях, то с появлением теории эволюции родственными стали рассматривать организмы, близкие по происхождению. Дарвин, конечно же, не во сне увидел свою теорию. При её создании он опирался на данные, собранные во время путешествия на «Бигле» и труды по палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии, которые были ему доступны на тот момент. Вклад Дарвина трудно переоценить, однако к моменту создания «Происхождения видов» уже было довольно много предпосылок, и, скажем так, теория ждала своего создателя. И поэтому неудивительно, что Уоллес пришел к тем же выводам независимо и почти одновременно.
Дарвин рассматривал вид элементарной единицей эволюции и считал, что он как таковой не существует, ибо постоянно изменяется. Но когда систематики начали «выходить из музеев в поля», обнаружилось, что в границах ареала вида популяции варьируют между собой. Так появились популяционная систематика и генетика, и элементарной единицей эволюции стала популяция вида. С позиции современной систематики, вид — это генетически ограниченная группа популяций, особи одного вида характеризуются совокупностью определённых, только им присущих признаков (особенностей и свойств), способны свободно скрещиваться, давая плодовитое потомство, и занимают определённое географическое пространство — ареал. Каждый вид по своим морфологическим и физиологическим признакам отделен от всех других видов, в том числе и от наиболее сходных с ним, своего рода «разрывом» (хиатусом), т. е. постепенного перехода характерных признаков одного вида в характерные признаки другого обычно нет. Наиболее важная форма такого разрыва состоит в том, что в естественных условиях особи разных видов не скрещиваются между собой. Редкие случаи межвидовых скрещиваний в природе не нарушают самостоятельности и изолированности каждого из видов. Эта репродуктивная (генетическая) изоляция главным образом и поддерживает самостоятельность вида и его целостность в окружении близких, совместно с ним существующих видов. Т. о., каждый вид реален не только в том смысле, что состоит из какого-то числа конкретных особей, но главное — он отграничен (изолирован) от всех других видов. Лишь в двух случаях границы между видами не резки или трудно различимы: 1) вид, находящийся в процессе становления и «отделения» от материнского вида, ещё не достиг полной самостоятельности и совершенной репродуктивной автономности; географические границы таких форм соприкасаются или их ареалы частично перекрываются; в этой зоне могут встречаться гибриды; организмы на этом этапе видообразования обычно объединяют в «полувид», а вместе с «материнской» или «сестринской» формой — в «надвид»; 2) в случае «видов-двойников» две формы обладают полной репродуктивной изоляцией, но по морфологическим и обычно некоторым другим признакам практически неразличимы или едва различимы. Существенные видовые различия при этом часто заключаются в особенностях кариотипа исключающих или затрудняющих получение плодовитого потомства при скрещивании. Иногда играют роль и другие изолирующие механизмы — особенности поведения, прежде всего брачного, и т. п. При всех условиях виды-двойники при совместном обитании и тесном общении ведут себя в природе как генетически самостоятельные независимые виды. Вид, будучи качественным этапом процесса эволюции и в этом смысле основной единицей живой природы, вместе с тем неоднороден. В его пределах различают внутривидовые систематические категории, среди которых основной и общепризнанной является подвид, или географическая раса. Образование подвида связано с особенностями среды обитания, т. е. подвиды представляют собой форму приспособления вида к условиям существования на разных территориях или в разных условиях. Признаки одного подвида в большинстве случаев постепенно переходят в признаки другого, т. е. разрыва между подвидами нет. Их ареалы обычно не перекрываются, и два подвида одного вида совместно не встречаются. Особи разных подвидов одного вида, как правило, способны свободно скрещиваться: гибридизация между подвидами обычно происходит в пограничных зонах, чем в значительной мере и объясняется «переход» между признаками подвидов. Большинство видов, относительно широко распространённых, политипичны, т. е. состоят из ряда подвидов — от двух до нескольких десятков. Некоторые виды, не образующие подвидов, — монотипичны. Вместе с тем образование подвидов — это начальные стадии дивергенции вида, т. е. подвиды, по крайней мере в потенции, представляют собой «зарождающиеся» виды. Изучение внутривидовой (прежде всего географической) изменчивости, внутривидовых форм в начале 20 в. стало усиленно развиваться. Это привело к полной перестройке прежнего, в основном морфологического, представления о виде и к выработке современной концепции политипического, точнее, синтетического вида, т. к., кроме морфологических свойств вида, учитываются его физиологические, биохимические, генетические, цитогенетические, популяционные, географические и некоторые другие свойства. Вид рассматривается уже не как монолитная единица, а как некая сложная система, отграниченная от других аналогичных биологических систем. Современная концепция вида — важное общебиологическое обобщение, обогатившее представления о самом процессе образования и становления видов и открывшее широкие возможности их изучения. Одна из важных особенностей современной систематики заключается в преодолении неправильного, но для своего времени естественного представления Ч. Дарвина об условности границ вида (т. е. нереальности вида), об отсутствии принципиальной разницы между видом и «разновидностью» и определённых границ между видами. Разработка в 20 в. концепции политипического вида, т. н. широкая трактовка вида, в зоологии имела, в частности, своим следствием изменение представления о числе видов, составляющих разные группы. Большое число видов, которые ранее считались вполне самостоятельными, оказались лишь подвидами и вошли в состав политипических видов. Это привело к тому, что в некоторые, лучше изученные группы, несмотря на открытие новых видов, стали включать меньшее число видов, чем признавали ранее. Так, вместо 18—20 тыс. видов птиц (1914) приняли всего около 8600 (1955), вместо 6000 видов млекопитающих — около 3500 (1953). Среди ботаников существует тенденция понимать вид очень узко (против чего выдвинуты существенные возражения), поэтому в систематике растений было описано очень много «мелких видов», в сущности представляющих собой подвиды или другие внутривидовые формы. Подразделения вида более мелкие, чем подвид, ботаники толкуют по-разному и относят их то к «формам», то к «разновидностям».
Сегодня изучение кариотипов и в ряде случаев тонкого строения хромосом привело к развитию кариосистематики; в результате было показано существование видов-двойников, а некоторые формы, которые по уровню их фонетических отличий считали подвидами, были признаны самостоятельными видами (например, вместо одного вида серой полёвки, Microtus arvalis, обитающей на территории бввшего СССР, признано по крайней мере 3 вида). В систематике стали применять и некоторые экспериментальные приёмы — естественную и искусственную гибридизацию и разведение. Их используют главным образом при изучении видовых таксонов млекопитающих, а также и других групп. Большее значение для систематики приобретают этологические показатели, т. е. особенности видового стереотипа поведения, в частности брачного (звуковая сигнализация птиц, земноводных, прямокрылых и др.), которые иногда оказываются более характерными признаками видов, чем морфологические.
Современные подходы систематики и филогенетики, основанные на статистическом анализе молекулярных данных, позволяют проводить диагностику и объективную делимитацию таксонов, устанавливать родственные связи, выявлять монофилетические группы, проверять естественность политипических видов, обнаруживать критические эволюционные линии, вскрывать историю возникновения и расселения видов и популяций и реконструировать филогенезы. Единичными признаками кариологической систематики являются хромосомные перестройки различного размера: инсерции, делеции , дупликации, инверсии нуклеотидных блоков. Кариосистематика оперирует и комплексными признаками, такими как тип центромерного аппарата, наличие или отсутствие хиазм при мейозе, структура политенных хромосом. Кариологические признаки, в отличие от морфологических, дискретны и могут быть очерчены однозначно и объективно. Одни типы хромосомных перестроек в ходе эволюции происходят часто, что позволяет разделять близкие виды, другие – очень редко, что позволяет сравнивать таксоны высокого ранга. Для обнаружения хромосомных перестроек применяется дифференциальное окрашивание хромосом. Оно дает возможность увидеть субструктуры, которые выглядят под микроскопом как интенсивно окрашивающиеся поперечные полосы или сегменты (bands). Рисунок исчерченности видоспецифичен и не одинаков у каждой пары хромосом, что позволяет их точно идентифицировать. Другой метод – флюоресцентное окрашивание (FISH) – позволяет увидеть, где расположены в хромосоме определенные последовательности нуклеотидов. Хромосомные перестройки сочетают преимущества молекулярных и морфологических признаков с уникальными особенностями их эволюции. Консервативные участки геномов могут быть синапоморфиями таксонов высокого ранга, а лабильные районы надежно маркируют эволюционные события, связанные с видообразованием. Новые хромосомные перестройки быстро фиксируются в гомозиготном состоянии, и это позволяет решить такую проблему систематики близких видов, как полиморфизм стандартных маркеров (особенно молекулярных), часто перекрывающий по своему размаху уровень межвидовых различий. Это приводит к тому, что кариосистематика, вооруженная таким современным методом изучения хромосом, как FISH, сохраняет и даже усиливает свое значение в качестве инструмента для решения таксономических и филогенетических задач
Макромолекулярные данные, под которыми имеется в виду последовательности генетического материала и белков, накапливаются всё быстрыми темпами благодаря успехам молекулярной биологии. Для эволюционной биологии быстрое накопление данных последовательностей целых геномов имеет значительную ценность, потому что сама природа ДНК позволяет использовать его как «документ» эволюционной истории. Сравнения последовательности ДНК разных генов у разных организмов могут сказать ученому много нового об эволюционных взаимоотношениях организмов, которые не могут иначе быть обнаружены на основе на морфологии, или внешней форме организмов, и их внутренней структуре. Поскольку геномы эволюционируют через постепенное накопление мутаций, количество отличий последовательности нуклеотидов между парой геномов разных организмов должно указать, как давно эти два генома разделили общего предка. Два генома, которые разделились в недавнем прошлом, должны иметь меньшие отличий, чем два генома, чей общий предок очень давний. Потому, сравнивая разные геномы друг с другом, возможно получить сведения об эволюционном взаимоотношения между ними. Это является главной задачей молекулярной филогенетики. Молекулярная филогенетика пытается определить скорость и отличия изменений в ДНК и белках, чтобы восстановить эволюционную историю генов и организмов. Элементарным признаком молекулярной систематики является нуклеотид. Работа с нуклеотидами упрощается тем, что это – объективные дискретные признаки, легко поддающиеся формализации и учету. И их очень много: например, геном человека состоит из 3 млрд пар нуклеотидов. Несмотря на относительно короткую историю развития молекулярно-генетических исследований, накоплено довольно много данных, которые организованны в базы, находящиеся в свободном доступе. При помощи интернета можно ввести в Международный генетический банк информацию о нуклеотидной последовательности изучаемого организма и, используя функцию BLAST, получить другие сходные последовательности из имеющихся в банке, с указанием величины сходства. Подобным образом работает ДНК-баркодинг, дающий на выходе латинское название исследуемого организма и его систематическое положение. Процедура идентификации объектов весьма стандартизована, что делает результат более объективным. Доступность метода позволяет расширить ряды исследователей: классифицировать и определять организмы теперь под силу не только специалистам по данной группе, но любому ученому, имеющему в этом необходимость. Разумеется, у молекулярных методов тоже есть свои трудности. Например, различия по стандартным последовательностям между близкими видами могут оказаться слишком незначительными; иногда наблюдается очень большая внутривидовая изменчивость; не удается подобрать универсальную стандартную последовательность (ген или участок гена), позволяющую индентифицировать любое живое существо; невозможно получить ДНК из палеонтологического материала (за редкими исключениями), и т.д.
Однако не утратили значение и сравнительноэибриологические наблюдения. Карл Бэр больше века назад писал: ««Зародыши млекопитающих, птиц, ящериц и змей, в высшей степени сходны между собой на самых ранних стадиях, как в целом, так и по способу развития отдельных частей. У меня в спирту сохраняются два маленьких зародыша, которые я забыл пометить, и теперь я совершенно не в состоянии сказать, к какому классу они принадлежат. Может быть, это ящерицы, может быть — маленькие птицы, а может быть — и очень маленькие млекопитающие, до того велико сходство в устройстве головы и туловища у этих животных. Конечностей, впрочем, у этих зародышей еще нет. Но если бы даже они и были на самых ранних стадиях своего развития, то и тогда мы ничего не узнали бы, потому что ноги ящериц и млекопитающих, крылья и ноги птиц, а также руки и ноги человека развиваются из одной и той же основной формы». Теперь, опираясь на знания в области генетики развития, мы знаем почему так происходит. Гены, определяющие развитие того или иного органа наследуются видом от своего предка, остаются в геноме, передаются следующим поколениям. Появляются новые гены, модифицирующие развитие или даже запускающие регрессию признака. Таким образом, зародыши развиваются по одним и тем же программам до того момента, пока в филогенезе не произошло расхождение их предковых видов и дальнейшая независимая модификация сценариев развития
Хочется так же добавить, что несмотря на то, что нам удалось максимально приблизиться к созданию Естественной системы, это приближение носит асимптотический характер в силу неисчерпаемости науки как таковой. Мы ограничены нашими методами, с изобретением новых горизонт наших знаний отодвигается. Не исключено, что наши потомки будут считать ту систематику, которой мы пользуемся сейчас, искусственной
Литература
http://bse.sci-lib.com/article102637.html
http://afonin-59-bio.narod.ru/4_evolution/4_evolution_lec/evol_lec_13.htm
http://zoo-s.ru/category/teorii-biologicheskoj-klassifikacii-i-ix-istoriya
Google Sites
Report abuse