Ольга Антонова

Все животные запомнили хотя бы один куплет, а такие умницы, как свиньи и собаки, сразу выучили всю песню с начала до конца.

Дж. Оруэлл. Скотный двор.

Обращаясь к истории развития представлений о природе поведенческого проявления сложных и вероятностных функций головного мозга и подчиненных периферических висцеральных и соматических анализаторов, неизменно приходишь к интригующему выводу об определенной степени несоответствия появляющихся теорий и идей, словно авторы творили в блаженной изоляции друг от друга. Несоответствия эти проявляются как в самобытности определений, предлагаемых отдельными авторами, так и в некотором отсутствии попыток объединить результаты феноменологических опытов,ставших уже классическими в мировой биологической науке, с первыми открытиями сравнительно молодой нейробиологии, имеющей в рассматриваемые нами времена главным образом теоретический характер, главные творцы которой были современниками Чарлза Дарвина и школы его последователей.

Подобные синтетические теории должны были возникнуть несколько позднее, на расстоянии от отдельных ключевых моментов эволюционной теории, когда научное сознание стало способным более безболезненно менять устоявшиеся парадигмы, диктуемые предшествующими периодами.

Когда мы открываем восьмую главу «Происхождения видов» Чарлза Дарвина, то благородный и выдержанный тон повествования не может не подкупить каким-то непонятным логическим духом. Дарвин, как настоящий логик, последовательно и рассудительно-четко рассматривает возможные толкования виденного им самим в природе и прочитанного у других натуралистов. Может возникнуть необычная ассоциация с ``натурфилософским’’ чистым листом, который приобретает формообразующую сущность, новое видение органического мира, под власть которой закономерно должна была попасть наука нового времени. И несложно понять, что уровень знаний о высших интегративных функциях организма не мог позволить натуралистам подняться выше сравнительной феноменологии. Но одно наверное может поразить даже современного читателя - это легкость, с которой Дарвин анализирует явление животного инстинкта с позиций динамики отбора, то есть получается возможным вписать проявления сложных и простых форм поведения, которые непонятны, как он сам признается, самому Дарвину. Это правильное упрощение модели не может не восхищать, так как в будущем сыграет неоценимую роль в создании нового направления - эволюционной этологии.

Здесь же, читаем:''Едва ли какой - бы то ни было из сложных инстинктов может развиться под влиянием естественного отбора иначе, как путем медленного и постепенного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений''. Вот оно, долгожданное торжество материализма! Сведение непонятных, психических функций, к рабочей модели, которая в будущем даст ряд весьма интересных и перспективных направлений, о которых речь пойдет далее. Поэтому еще раз повторюсь, насколько последователен и неуклонен был Дарвин в привлечении необходимых и веских аргументов в доказательную защиту своей теории, как это вызывает уважение за подобную смелость.

Современные нейробиологи должны быть благодарны за созданную непрерывность, когда очень важно понимание факта, что какой - бы сложной ни был рассматриваемый замыкательный контур нейронных ансамблей, как бы непонятен не был процесс включения механизмов пластичности и активирования модуляторной системы пептидов и других нейромедиаторов, и как бы не варьировали эти составляющие при переходе между разными таксонами, они подчинены действию отбора, как и все функционирующие субстраты в организме.

Сейчас становится более понятным, что задачей будущего будет рассмотрение общей динамики молекулярных структур, осуществляющих то, что мы называем высшей нервной деятельностью; переход от морфологии и биохимических представлений к непрерывной картине распределения зарядоносителей, определяющих в каждую секунду промежуточные функциональные состояния общей интегральной энграммы мозга.

Интересно отметить, что под инстинктом в своей работе Дарвин подразумевает поведенческие проявления функционирования не жестких нейронных ансамблей, так мы читаем:”…Я могу только утверждать, что инстинкты несомненно изменяются; так, например, инстинкт миграции может изменяться по размеру и направлению миграций и даже совершенно утрачиваться.'' Но что значит “ жесткие'' в эволюционном понимании? Было бы величайшим заблуждением воспринимать короткий промежуток активного, поведенческого проявления нейронного модуля как неизменный. Эта ошибка повсеместно распространена, как легко увидеть, начиная от античной школы и заканчивая современными естественниками, дающими свои картины мирового развития; невежество здесь граничит с нашим желанием утверждать о неизменной доминанте человеческого сознания, вере в какую-то заранее заданную потенцию, которую человечество должно развивать. Ни малейшего оттенка изменчивости и объективизма, такая картина не может не удручать нас, если говорить откровенно.

Мы можем полностью принять предложенную Дарвином описательную модель животного инстинкта, она верна; здесь присутствуют указания на их изменчивость, причем не только в границах, отмеченных филогенетическим развитием вида, но и внутренними онтогенетическими изменениями, связанными с сезонными ритмами у животных, работой сформированных циклических эндокринных пусковых механизмов и творческого отбора человеком: ''… Точно так же с гнездами птиц, которые иногда изменяются в зависимости от выбранного для них места, характера и температуры страны, часто же от причин, нам совершенно неизвестных'', ''…домашние инстинкты, как их можно назвать, конечно, гораздо менее постоянны, нежели естественные, но они подчинены гораздо менее суровому отбору и передавались в течение несравненно более короткого периода при менее постоянных условиях существования.''

Приступая к более подробному представлению возможных механизмов, определяющих явление инстинкта на нейробиологическом, комплексном уровне, мне чувствуется необходимым отметить важную особенность своего повествования. Как мы обсуждали ранее, разрозненный характер терминологических толкований рассматриваемого предмета вкупе с отсутствием серьезных попыток критического анализа и синтетического подхода к накопленным фактам и наблюдениям заставляет вначале определяться с выбранной терминологией, и только затем вводить некие представления.

История развития представлений на природу инстинкта насчитывает не одно тысячелетие, так как была естественным образом связана с бытом человека, необходимостью наблюдения за животными с целью пропитания и более эффективного культивирования одомашненных пород. Здесь, на этом этапе мы получили от древних первые попытки понять причины поведения как животных, так и человека с позиций философской практики античных школ, развитие которых мы находим у Гераклита Эфесского, Сократа, Лукреция, Кара, Плутарха, Платона, Аристотеля и многих других мыслителей. Может представлять определенный интерес и записи Аврелия Августина, где он отмечал определенное сходство в поведении потомков и родителей, наблюдая за кормлением рыбок. Если смотреть дальше, мы легко пройдем через детерминизм догматов средневековой школы, отмеченный именами последователей Фомы Аквинского, оставившей лишь туманные указания на доминанту чувственного познания животных, ограниченную способностью совершать целесообразные действия вне зависимости от познания действующего организма.

Далее перед нами встает грубое, но своевременное детище просвещенного времени - новый взгляд на природу инстинкта, создателем которого был первый глашатай будущего течения бихевиоризма Рене Декарт. Здесь у него в видоизмененном виде можно увидеть современные отражательные концепции на механизм поведенческих функций. Далее последует пышная ветвь последователей теории автоматизма животных, трудами которых будет открыта страница экспериментальных направлений в изучении инстинктов, это имена Реомюра, Бюффона, Леруа.

В работах этих замечательных натуралистов мы впервые находим работоспособную модель связи инстинктов с процессами обучения, развития навыков приспособления, пластичной адаптации. Но для нас необходимо понимание факта, что изучению подвергались искусственно и легко наблюдаемые поведенческие проявления жизнедеятельности животных, которые можно фиксировать, изучать методами варьирования и исключения, как то слабость (подчинение), общительность, запасание корма, что было проиллюстрировано в рaботах Леруа в 1802 году. Но в корне неверно называть эти поведенческие функции безусловными рефлексами, как это повсеместно распространенно в физиологической и некоторой этологической литературе, здесь мы можем выступать как критики современного состояния научных представлений. Подобные ошибочные представления так прочно осели в сознании большинства физиологов, что поневоле приходится признавать ведущую инерционность всего сущего. Причины этого мы попытаемся прояснить когда обратимся к трудам Павловской школы.

Следующие этапы развивающихся идей нам особенно интересны, как предваряющие дарвиновские. Стройная система естественных наук, организованная в единое целое с помощью новой научной методологии классификации, готовила революционный взрыв в понимании диалектики живого и инстинктов, в частности. Здесь самыми яркими для своего времени будут работы Ф. Кювье и Ламарка..

Наступление дарвиновского периода знаменует собой если не смену , то совершенно новую надстройку над уже подготовленным, пусть и разрозненным фундаментом непрерывного, динамического, наконец, рабочего эволюционного метода. Весь дух новизны проистекал из новаторской доказательной базы, свободной от неподкрепленных рассуждений, скрепленной идеей сопоставления инстинктов человека и животных для выведения постулатов общности происхождения животного мира. Немного может показаться наивным сопоставление чувств человека и животных, как посылку для признания общности биологических основ поведения, но этот антропоморфизм смог сместить классический центр тяжести сравнительной физиологии с морфо - функциональных особенностей организмов на поведенческое проявление, пусть и в ограниченных рамках целесообразности. Как мы уже с восхищением отмечали у Дарвина, его открытием для этологов было ''…сведение понятия инстинкта к особенностям нервной системы, унаследованным каждой особью от ее предков (''some inherited modification of the brain‘’). Эти первые идеи смогли стать началом экспериментального объяснения нервных функций, начало которым было дано в работах классиков отечественной физиологии И. М. Сеченовым и И. П. Павловым, а в последующем их учеников, с привлечением системных и информационных представлений.

Но как бы не значительны были успехи физиологии в описаниях отдельных рефлекторных актов, абсолютное влияние и доминанта павловской школы, подавление параллельно развивающихся направлений в нейрофизиологии привели к неутешительным результатам, когда современные исследователи подменяют понятия инстинкта и безусловного рефлекса, не говоря уже о том, что само понятие безусловного рефлекса не только бессмысленно по названию, но и по моему глубокому убеждению является заведомым упрощением в моделях нервной организации живого, которое является допустимым лишь в исторической начальной обработке, но не в последующей идеализации.

Необходимо прочувствовать простую вещь, что инстинкт лежит на несравнимо более высоком уровне динамики и включения составляющих, нежели рефлекторный акт, который представляет собой активацию универсального неотъемлемого признака всего живого - раздражения, программной специфической ответной реакции организма, явившейся результатом коэволюции периферических сенсорных анализаторов, генетически детерминированных нейронных сетей, включенных в дугу рефлекторной организации ответной реакции и системой интегративного анализа, обладающей заданным видовым резервом нейронной пластичности, обеспечивающей оптимальный выбор стратегии поведения, анализируя которое, мы неизменно следуем традициям редукционизма, так как полный максимальный анализ затруднен нашей неспособностью работать с кажущейся избыточностью наблюдаемых фактов и недостаточностью знаний о принципах самоорганизации нейронных ансамблей.

Наиболее полное представление того, что такое рефлекторный акт и в чем его специфическое отличие от инстинкта дает школа замечательного исследователя и педагога Эрика Кэндела, классические работы которого в стратегии изучения поведения, проектирования выбранных поведенческих висцеральных и произвольных актов на практический клеточный нейрофизиологический уровень, позволили буквально раскартировать структурные звенья рефлекторных реакций до нейронов, подготовить дальнейшее развитие научного направления нейросетей благодаря разработанному методу идентификации ганглиальных клеток моллюсков, проиллюстрированном на стандартных лабораторных примерах : соматомоторный рефлекторный акт ( защитное втягивание мантийных органов), висцеромоторный фиксированный акт (дыхательное прокачивание воды), железистый фиксированный акт (выделение чернильной жидкости), нейроэндокринный фиксированный акт (откладка яиц), анализ сердечно - сосудистых реакций, разнообразные защитные реакции , пищевые стратегии моллюска и другие. С помощью этих работ можно понять иерархический статус процесса раздражения и ответа организма на него, как истинный рефлекс ( я сознательно не употребляю термина '' безусловный'', аргументы против которого проиллюстрирую на работе Г. А. Вартаняна с позиций теории нейрональной пластичности), в отличие от заложенной программы инстинктивного поведения, эволюционную изменчивость которого, как мы уже отмечали, гениально прозорливо отметил Дарвин.

Наша критика может начаться со словами, что любой рефлекс по своей природе является условным, иначе очевидное свойство модульной голографии мозга исчезает и непонятен факт, как высокая интеграция нейронных ансамблей может позволить находиться определенной нейронной группе в активном состоянии изолированно от других работающих модулей нервной системы. Может быть возражение тем, что висцеральные рефлекторные акты не требуют участия сознания и поэтому им свойственен некоторый уровень высшей автономности, но если призадуматься, это очень слабый аргумент. Так задача нашего сознания - это не фиксировать все промежуточные состояния динамики замыкательной функции, речь о которой пойдет дальше, а вычленять жизненно необходимое для выживания и успешной стратегии. Проще говоря, без умеренной доли от всей энграммы невозможно существование организма., и то что мы не осознаем подавляющую долю внутренних процессов не означает автономности в работе отдельных модулей мозга, их согласование и подчинение обязательны. Даже если обратиться к обычным рассуждениям, само понятие энграммы включает в себя обязательный принцип целостности и взаимосвязи параметров и характеристик всех одновременно работающих нейронных модулей, как бы далеко пространственно и по осуществлению выполняемых ими функций они не находились.

Замечательный пример дает нам уже упоминаемая работа Г. А. Вартаняна, по объяснению нейронной активности и контуров их соподчинения в процессах рефлекторной деятельности позвоночных. В этом уже заключается определенное преимущество исследований, так как молекулярные механизмы нейронной активности несмотря на определенную степень консервативности отличаются степенью проявления и природой индуцирующих агентов, так например у моллюсков главным фактором, определяющим сенсибилизацию нейронов, является гормональная система (пример - серотонинэргическая активация), в случае же позвоночных определяющим является возникновение посттетанической потенциации, которую определяют как усиление амплитудного ответа нейронной популяции, к тому же легко догадаться, здесь меняются масштабы отведения клеточных ответных потенциалов.

Основная задача исследователей под руководством Вартаняна была получить нейрофизиологические параметры нейронов, которые могут быть вовлечены в осуществление рефлекса.

Первым шагом являлось установление факта, что биологическое значение (смысл) условного сигнала кодируется межимпульсными интервалами, среди остальных возможных кодировочных сигналов (амплитуда, частота импульса, синхронность разрядки, выбор альтернативной нейронной сети, пространственная избирательность, мембранозависимые характеристики проводимости и другое). При анализе перистимульных гистограмм произвольно выбранных нейронных пар было выяснено, что между ними существует функциональная связь ,которая проявляется в повышенной вероятности разряда во втором нейроне в ответ на те импульсы первого, которые поступают к нему только через определенный промежуток времени после предыдущего импульса. В связи с таким механизмом избирательного считывания можно говорить о замыкательных функциях мозга, когда разные уровни нейронных модулей организованы по принципам специфической реакции на одновременные стимул всех работающих модулей. И разве не логично предположить, что любое раздражение периферических рецепторов, включающихся в анализаторную дугу не будет в конечном итоге вписан в общую динамику замыкательных функций, формирующих эту удивительную системность мозга, разве не на этом основана пластичность и успешная своевременная адаптация организма? Поэтому мне представляется непонятным, что вкладывают современные физиологи в определение безусловного рефлекса, приравнивая все это к инстинкту.

На сегодняшний день мы имеем достойное продолжение виденных нами у Дарвина прекрасных интуитивных догадок об изменчивости инстинктов, их подчинению движущей силе отбора и единой природе со всеми морфологическими новообразованиями, которые легко подметить натуралисту.

Ведущими научными дисциплинами здесь являются нейрогенетика, как комплексная дисциплина, включающая молекулярно - биологические методы, биохимию, физиологию, морфологию, системную нейрофизиологию, сравнительную патофизиологию и др.) и этологию со своим особым синтетическим подходом, помогающим исследователям не углубляться в субъективные спекуляции, а учиться непосредственно спрашивать в натуральных опытах.

Нейрогенетика замечательна тем, что дает картину представлений связи организации нервной системы, ее модулей и поведенческих синтетических проявлений.

Начало этой славной истории связано с именем Е. Холта, который предположил, что одна из форм синаптических связей между различными нейронами, входящими в рефлекторный контур ( чувствительные, центральные( ассоциативные), двигательные нейроны), не является предопределенной от рождения. Главным моментом этой теории можно рассматривать указание на нейронную пластичность, неорганизованную и эквипотенциальную систему нейрогенетических сетей, приобретающих особые морфофункциональные свойства за счет онтогенетической нагрузки системы в ходе активности модульных единиц, представления о которых впервые были введены М. Шейбелом и А. Шейбел при описании ретикулярной формации мозга. Именно модуль стал пониматься как основная и элементарная функциональная единица, взаимодействие между которыми обеспечивает осуществление как простых, так и сложных поведенческих актов.''

На основе функциональной нагрузки формируются не только самые примитивные рефлексы и первичные синаптические связи, но и все высшие интегративные связи.''( Л. И. Корочкин, А. Т. Михайлов ''Введение в нейрогенетику'').

Работами В. Хантера в 40-е годы было заложено представление о том , что ''способность к выполнению определенных поведенческих актов и к обучению преформированы в структуре нервных сетей, сформировавшейся в ходе индивидуального развития на основе морфогенетических закономерностей.''

Основные идеи по наличию преформизма в раскрытии и осуществлении физиологических актов были экспериментально проиллюстрированы в прекрасных работах анатома Дж. Кохгилла. В наглядных опытах по онтогенетическому развертыванию структур, мобильность которых будет в дальнейшем смодулирована возникающей разнообразной функциональной нагрузкой, было доказано синтетическое образование сложных поведенческих реакций, которые последовательно возникают из более консервативных и общих, наблюдаемых у близкородственных организмов, тем явнее, чем ближе они к общему предку и чем более раннюю стадию в онтогенезе мы наблюдаем. Но выявленные принципы в первоначальной форме не могут быть применимы к млекопитающим, у которых дискретные рефлекторные реакции сопряжены с очень ранним развитием двигательной реакцией эмбриона, и осуществление рефлекторной программы обеспечивается предшествующим созреванием отдельных структурных образований проводящей системы. Основываясь на этих представлениях, П. К. Анохин выдвинул концепцию системогенеза, которая предлагает рассматривать онтогенетическое развитие рефлекторной деятельности млекопитающих, как процесс гетерохромного созревания функциональных систем.

Отходя от эмбриональных подходов, можно отметить начальное проявление генетических преставлений в науке о поведении и нервных механизмах, лежащих в ее основе в работах А. Йеркса в 1913, исследовавшего наследование комплекса злобности, пугливости и дикости у крыс, и Бэгга, работавшего с наследованием способности к обучению мышей, проходящих лабиринт.

Проведенные работы смогли приблизить исследователей к уже развитой, столбовой дороге генетического анализа со стандартным выделением полиморфизма по рассматриваемому признаку и молекулярного анализа. В дальнейшем, расширение фронта работ связывают с разработками, включающими изучение эффектов отдельных генов на поведение ( работы Сеймура Бензера, 60-е годы), селекцию животных на определенный вид поведения из аутбредной популяции( эксперименты Толмена, 20-е годы), анализе различий между различными линиями одноименного вида или близкородственными видами ( Бове , Бэкер, Корочкин, Шумская, Крушинский , Беляев , Конорский, Биренс де Хаан, Торп , Бензер, Бреннер, Дьюсберри, Трут, Эрман и другие).

Применяются как общие, универсальные подходы к изучению, так и развитие специальных экспериментальных моделей анализа генетических и молекулярных аспектов поведения бактерий, разнообразных простейших, двукрылых, моллюсков, млекопитающих , что помогает дать сравнительную характеристику различий на разных таксонных уровнях.

Необходимо отметить, что понимание самоорганизации детерминированных морфогенетических структур пополняется качественно новыми представлениями, по - новому дающих объяснение поведенческих проявлений, произвольно фиксируемых экспериментаторами. Новым словом явилась работа по инсайту у крыс, осуществленная Э. Толменом. Его теория когнитивных карт создала новые направления сравнительной психологии когнитивной деятельности животных и человека.

Наряду с хорошо разработанными методиками - тестами, определяющими уровень ассоциативности поведения, используемыми исследователями - этологами и зоологами, применяются и ставшие уже стандартными в лабораторной практике инвазивные методы.

На сегодняшний день становится очевидным, что решение задач, выдвигаемых поведенческой нейробиологией сможет развиваться только при синтетическом подходе, реализуемом в содружестве классической физиологии, биохимии, клеточной биологии, статистических представлений на природу нервных процессов, биофизики, генетики. Важно понимать, что это одна из самых противоречивых и неисследованных областей биологии.