Глеб Петров

«Кто смесится со скотиною, того предать смерти, и скотину убейте» (Лев. 20:15). Как видно, еще ветхозаветный Моисей понимал, что межвидовое скрещивание ни к чему хорошему не приведет. Это, конечно же, шутка. На деле, проблемы межвидового скрещивания и вопросы гибридизации очень неоднозначны и имеют огромное значение для большего понимания всех механизмов и тонкостей видообразования и в целом эволюции.

Если речь заходит о видах, то одним из главных критериев их различимости является репродуктивная изоляция, то есть неспособность нормально скрещиваться и обмениваться генетическим материалом. На самом же деле сексуальные, если можно так выразиться в данном случае, отношения различных видов в природе имеют место быть, и страсти порой разгораются нешуточные.

Чарльз Дарвин в своем бессмертном труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» посвящает целую главу исследованию явления гибридизации. Больше всего Дарвина, а также его предшественников и современников интересовало явление, неизменно сопровождавшее межвидовые скрещивания – а именно стерильность.

Когда вверху не названо небо, а суша внизу была безымянна (очень давно), люди полагали, что стерильность видов при их скрещивании – это дар небесный, который сберегает видовое разнообразие, препятствуя смешению различных видов. Но уже Дарвин удостоверился, что это вовсе не так. Заслуга всеми известного естествоиспытателя в том, что он смело, делит стерильность на два типа: стерильность первых скрещиваний и стерильность гибридов, формулируя массу верных выводов о причинах возникновения стерильности при межвидовых скрещиваниях, непостоянности ее степени и закономерностях, управляющих ею.

Как заметил Дарвин, главной причиной стерильности гибридов являются существующие различия половых органов разных видов. Мы же с уверенностью можем заявить, что стерильность обусловлена генетически. В этом плане главными факторами возникновения бесплодия у межвидовых гибридов являются: различия в геномах видов, как следствие, разное количество хромосом, а также их разное строение, связанное с различиями в их отдельных аллелях. Эти факторы, в конечном счете, мешают нормальному протеканию процесса мейоза, либо нарушая равномерное распределение и расхождение бивалентов, либо препятствуя спариванию и синапсису хромосом в профазе мейоза. В результате мы имеем развитие гамет разной степени неполноценности. Есть замечательное хайку на эту тему:

Скрестились виды,

Но стерильны их плоды –

Нарушен мейоз.

За неправильное расхождение хромосом в мейозе ответственны гетерохроматиновые участки хромосом. В 2009 году американскими учеными из Корнелловского университета было выяснено, что это является одной из главных причин летальности межвидовых гибридов. Ряд экспериментов, поставленных данными учеными, во всех красках описывает один из примеров исключения из правила Холдейна: у гибридов некоторых видов дрозофил гомогаметные самки нежизнеспособны, в то время как гетерогаметные самцы избегают смерти «в зародыше». В то время как эмбриональное развитие гибридных самцов протекало полностью и без аномалий, развитие гибридных самок нарушалось после девятого ядерного деления, последующие деления ядер становились асинхронными, параллельно обнаруживались нарушения в расхождении хромосом. Как следствие, развитие дефектных бластул останавливалось, и эмбрион погибал. Ученные выяснили, что причины кроются в нерасхождении особого гетерохроматинового участка Х-хромосомы, содержащего ген Zhr. Именно этот ген ответственен за скорбную участь самок-гибридов. Также у гибридных самок не происходило равномерного распределения определенного белка, который находится на данном особом участке гетерохроматина и структурирует его в промежутках между клеточными делениями.

Важно упомянуть о роли хромосомных перестроек в возникновении стерильности межвидовых гибридов. Помимо прочего многие виды различаются между собой оригинальными наборами различных транслокаций, дупликаций и иных перестроек в своем хромосомном наборе. Переход хромосомных перестроек в гетерозиготное состояние гарантировано приводит к бесплодию гибридов. Причем, есть прямопропорциональная зависимость: чем больше хромосомных перестроек в гетерозиготном состоянии – тем больше степень стерильности.

Однако, инверсии, которые являются хромосомными перестройками, могут благоприятно сказываться на выживаемости межвидовых гибридов. Существует гипотеза, утверждающая, что, мешая рекомбинации в ходе кроссинговера в процессе мейоза, инверсии понижают вероятность проявления пагубных последствий межвидовых скрещиваний. Одна из главных причин сниженной жизнеспособности и выживаемости гибридов кроется в том, что гибридное потомство часто приобретает враждующие комбинации генов, инверсии же понижают риск возникновения конфликтов на геномном уровне. К выводам, подтверждающим верность данной гипотезы, пришли ученые Д. Хупер и Т. Прайс, которые в 2017 году опубликовали результаты своих исследований в журнале Nature ecology and evolution. В ходе своей работы они изучили широкую выборочную совокупность, включавшую 411 вид воробьинообразных из 59 различных семейств. Был проведен анализ различимых под микроскопом перицентрических инверсий, оценена скорость их фиксации в различных линиях исследуемого отряда птиц, путем наложения данных по этим хромосомным перестройкам на эволюционное древо данных птиц. Далее по нескольким критериям была отобрана 81 независимая ветвь эволюционного дерева, каждую кладу подвергли анализу, с целью вычислить такие характеристика как средняя площадь ареалов различных видов, средняя величина перекрывания этих ареалов и иные экологические показатели.

Последующий сложный и объемный статистический анализ полученных данных выявил, что количество инверсий в кладе корреллирует с двумя факторами: длина ветви и степень перекрывания ареалов. Скорость фиксации конкретно этих хромосомных перестроек определяется, прежде всего, степенью перекрывания ареалов видов, находящихся в близком родстве.

Результаты ученых из Чикагского университета отчетливо согласуются с существующей гипотезой о том, что инверсии служат на благо в случае близкородственных видов, которые способны к межвидовым скрещиваниям и имеют перекрывающиеся между собой ареалы.

Дарвин возлагает вину за бесплодие гибридов и стерильность первых скрещиваний и на влияние внешних факторов. Автор «Происхождения видов путем естественного отбора» отмечает, что внешние факторы воздействуют на фертильность гибридных особей сильнее, чем на фертильность представителей чистых видов. При этом Чарльзом Дарвином подмечена важная, но необъяснимая наукой той эпохи, закономерность: небольшие перемены во внешней среде приносят пользу всем живым организмам, в то время как перенесение особей в неестественные для них условия пагубно влияет на их репродуктивную способность.

В наше время есть абсолютно логичное объяснение данной закономерности. Все живые организмы стараются оправдать свой статус и оставаться живыми, потому в непостоянных и часто меняющихся условиях внешней среды важно уметь приспособиться к изменениям и обеспечить всему своему виду стабильное процветание. Небольшие изменения условий окружающей среды способствуют быстрому и своевременному закреплению полезных мутаций в геноме, мутаций, которые способствуют адаптации особей. При наступлении неестественных для представителей вида условий наблюдается иная картина: организмы просто не в состоянии быстро адаптироваться и подстроиться к резко и глобально изменившимся характеристикам окружающей среды, полезные мутации не настроены на конвейерное производство и численность особей в популяции падает, устремляясь к нулю.

Ярчайшим примером влияния внешних факторов на фертильность гибридов является недавно обнаруженная тенденция к сокращению видового разнообразия дарвиновских вьюрков на острове Флореана. Происходит это сокращение вследствие межвидовой гибридизации. Ставшие некогда знаменитыми благодаря самому Чарльзу Дарвину галапагосские вьюрки ранее на острове Флореана были представлены тремя видами: большим, средним и малым; нынче один из этих видов полностью исчез с острова, а два других совместно начали активно практиковать межвидовые скрещивания. Причиной таких изменений, по мнению ученых, послужил один из факторов внешней среды – представитель вида Philornis downsi. Личинки данного паразита заживо пожирают птенцов прямо в птичьих гнездах, причем статистический анализ показал, что паразиты предпочитают птенцов более крупных вьюрков (что совершенно логично: больше птенец – больше пищи), в то время как мелкие птицы страдают гораздо в меньшей степени. В такой тяжелой ситуации межвидовые гибриды оказались намного жизнеспособнее и устойчивее представителей чистых видов средних и больших вьюрков. Вид больших вьюрков полностью вымер вследствие того, что их численность была изначально наименьшей на острове по сравнению с двумя другими родственными видами, а самки, принадлежащие виду средних вьюрков, резко изменили свои сексуальные предпочтения в пользу самцов вида маленьких вьюрков. По данным морфологических и генетических исследований выяснилось, что гибриды далее скрещивались преимущественно с малыми вьюрками.

Близкородственные скрещивания, то есть явление инбридинга, - еще одна причина возникающей стерильности гибридов, которую выделяет Чарльз Дарвин. В природе животные и растения избегают инбридинга, умело эксплуатируя поведенческие механизмы, а также неосознанно ориентируясь на биохимические особенности организма при выборе полового партнера. Близкородственные скрещивания способствуют возникновению вредных, а зачастую и фатальных мутаций у особей, рожденных в таком союзе, вследствие того, что повышается шанс перехода мутации в гомозиготное состояние. Именно этот отрицательный эффект гомозиготности вредных мутаций упоминает и описывает Дарвин, говоря о снижении фертильности и жизнеспособности в ряду потомков гибридного растения при их самопроизвольном самоопылении, правда не находя истинной причины падения производительной способности гибридов. Подобная картина «активации» вредных рецессивных мутаций вследствие неудачной рекомбинации несет ответственность за существование такого явления как разрушение гибридов. За достаточно пафосным и стильным названием скрывается тенденция к подавлению жизнеспособности и фертильности (до разной степени стерильности) гибридного потомства.

Замечательные африканские рыбки Pelvicachromis taeniatus не отягощены вопросами морали и, выбирая половых партнеров, предпочитают «кровных» братьев и сестер. Ученные, исследовавшие данное явление, были убеждены, что склонность к инцесту выгодна самим рыбкам, то есть имеет адаптивный характер. И в самом деле, результаты многочисленных экспериментов группы немецких биологов, опубликованные в 2007 году, подтверждают, что Pelvicachromis taeniatus активно практикуют инбридинг и чаще всего предпочитают ближайших родственников при формировании супружеской пары. Забота о потомстве в таких парах лучше, чем в случае неблизкородственных сексуальных отношений. Описанная ситуация помогает лучше понять механизмы видообразования и является ярким примером и доказательством того, что под действием определенных факторов у организмов появляется склонность к близкородственным скрещиваниям, и она отнюдь не всегда приводит к увяданию вида.

Самое главное из того, что мы должны уяснить для себя – межвидовая гибридизация играет исключительно важную и незаменимую роль в видообразовании, являясь одним из ее механизмов.

Удивительно, как быстро может происходить видообразование путем межвидовой гибридизации. Орхидеи рода Ophrys избирательны в выборе насекомых-опылителей, опыление этих растений видоспецифично. Выделяя вещества очень похожие по биохимическому составу на женские половые феромоны конкретного вида насекомых, орхидеи максимально снижают вероятность межвидовой гибридизации. Однако гибриды все-таки изредка появляются на свет. На юге Франции, в одной из зон совместного произрастания нескольких видов из рода Ophrys в небольших количествах обнаружены орхидеи, которые имеют сходство по своему строению с двумя разными видами О. arachnitiformis и O. lupercalis. Исследования показали, что полученный от двух разных родительских видов гибрид не опыляется ни одним из двух видов родительских опылителей, но способен привлекать третий вид пчел, которым безразличен аромат и О. arachnitiformis, и O. lupercalis . В такой обстановке изумительно быстро будет возникать репродуктивная изоляция, а значит гибриды имели бы шанс быстро обзавестись статусом нового вида, если бы не были бесплодны. Группа ученых провела исследования, результаты которого показали, что эти растения являются гибридами первого поколения, это, во-первых, а во-вторых, эти гибридные растения триплоидны, по причине того, что один из родительских видов является диплоидом, а второй – тетраплоидом. Как известно, триплоиды очень редко оказываются хоть сколь-нибудь фертильными (еще один пример того, как стерильность гибридов возникает из-за различий в количестве хромосом у скрещивающихся видов). Газовая хроматография показала, что межвидовая гибридизация привела к тому, что аромат гибридов оказался сравнительно сложнее, чем привлекательные для насекомых ароматы родительских видов, и стал привлекательным для вида пчел, которые никаким образом не были заинтересованы в опылении родительских видов. Это яркая демонстрация того, как межвидовая гибридизация способна с невероятной быстротой привести к появлению новых адаптаций и репродуктивной изоляции, которая является основой видообразования. В то же время, в данном конкретном случае гибриды не смогут стать новым видом, в силу того, что они совершенно стерильны.

Все чаще в последние годы ученые разных стран приходят к выводам о том, что межвидовая гибридизация всегда существовала в дикой природе, играя самые различные роли в процессах видообразования. На основе результатов сравнительного анализа ДНК 7-ми видов древних и современных слонов, доказано, что межвидовая гибридизация была нормой у слонов и мамонтов. Выяснено, что североамериканский лесной волк – это самый настоящий гибрид серого волка и койота; найдены следы гибридизации бонобо и шимпанзе; есть все основания полагать, что европейский зубр – гибрид двух уже вымерших древних видов. Можно продолжать без конца.

И всё же, несмотря на обилие знаний, и новейших открытий в этой области, изучение вопросов гибридизации остается актуальным и по сей день.