Полина Комлева

Третья глава «Происхождения видов» посвящена борьбе за существование как одному из факторов эволюции. Известно, что все живые организмы при возможности размножаются в геометрической прогрессии. Даже при низкой исходной численности популяция любого вида может заполнить земной шар. В природе экспоненциальный рост численности наблюдается у инвазивных видов, завезенных в местность, где у них нет естественных врагов, таких как паразиты или хищники, мало конкурентов и много пищи. Известные примеры: распространение кроликов в Австралии, колорадского жука Leptinotarsa decemlineata по Европе, Centaurea solstialis (василёк солнечный) и Centauerea diffusa (василёк раскидистый) – на западе США. Экспериментально показано, что корни C. diffusa выделяют 8-гидроксихинолин, токсичный лишь для тех растений, которые не коэволюционировали с ним. Но несмотря на биотический потенциал вида рост численности популяции сдерживается. На каждом этапе жизненного цикла велик риск погибнуть, и даже при выживании не у всех есть возможность оставить потомство или сохранить его. Таким образом, механизмами сдерживания являются ограниченность ресурсов, климатические условия, внутривидовая и межвидовая конкуренция.

Стоит отметить, что термин «борьба за существование» применяется в широком, метафорическом смысле, понимая под этим совокупность сложных и многообразных отношений организмов с факторами среды. Сам Дарвин определяет борьбу за существование как зависимость одного существа от другого включая не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства. И хотя она в некоторых случаях принимает вид непосредственной борьбы в случае если размеры популяции сильно превышают ресурсы среды, борьба за существование этим не ограничивается.

Выделяют три формы борьбы за существование: с представителями своего вида (внутривидовую), с представителями других видов (межвидовую) и конституциональную борьбу с абиотическими факторами среды, такими как вода, пища, субстрат и др. Одним из наглядных примеров этого могут служить ксерофиты - растения сухого и жаркого климата - приспосабливаются к длительным засухам. Их корневая система – экстенсивного типа, с длинными, но мало разветвленными корнями и сильно развитой проводящей системой. По массе корни растения часто на несколько порядков перевешивают надземные части. С другой стороны, транспирирующая поверхность листьев резко сокращена. Другой яркий пример – зависимость расположения водорослей по глубине водоёма в зависимости от освещенности. Яркий пример адаптации к недостатку света – накопление хлорофиллов при сниженной освещенности у зелёных водорослей видов Enteromorpha linza и Ulvafenestrata. Содержание пигментов у хорошо освещенных и крайне затемнённых особей отличается до 5 раз.

Стоит отметить, что все три формы борьбы за существование связаны между собой, и их границы весьма условны. Более эффективное использование ресурса одним видом приводит к тому, что этот вид лишает части данного ресурса другие виды, вследствие чего они медленнее растут, оставляют меньшее число потомков и имеют больше шансов погибнуть. Так, при конкуренции за субстрат одним из способов интерференции у водорослей является перерастание: быстрый латеральный рост и способность поднимать растущие края над субстратом чаще всего приводят к гибели конкурента из-за сжатия его тканей, снижения освещенности и поступления питательных веществ. Приконкуренции за субстрат или пространство аллелопатические вещества, выделяемые в воду некоторыми водорослями, могут ингибировать выход спор других макрофитов, их прикрепление и прорастание. Более конкретно, некоторые вещества, продуцируемые Delisea pulchra ингибируют прорастание спор зелёной водоросли Ulva lactuca, а метаболиты, выделяемые кораллиновыми водорослями, подавляют созревание женских гаметофитов, образование и развитие спорофитов у ламинарии, особенно при высокой температуре. Аллелопатическими веществами предположительно являются дофамин и его производные, блокирующие белки мембран. Таким образом, мы видим, что жизнь одного организма во многом зависит от его соседей. В процессе эволюции это приводит к гонке вооружений, суть которой выражается гипотезой Красной Королевы: «В этом мире нужно бежать изо всех сил только чтобы оставаться на месте». Другими словами, улучшение приспособленности одного вида вызывает ухудшение условий жизни других видов, вынуждая их изменяться дальше. Популяции, прекращающие эволюционировать, вытесняются из экосистемы и вымирают. Однако «бегуны» в данной гипотезе не идут нога в ногу, и один вид всегда доминирует над другим. Стоить отметить, что для начала процесса достаточно даже не целой популяции, а отдельной особи. Аллели, а с ними и поведенческие, физиологические и другие адаптации предоставляющие превосходство быстро распространяются и фиксируются в популяции.

Процесс гонки вооружений включает адаптацию и контр-адаптацию видов. Модели хищник-жертва и паразит-хозяин служат наглядным доказательством гипотезы, где один вид всегда изменяется во вред другому. В процессе эволюции приобретение паразитами новых вирулентных качеств сопровождается созданием новых барьеров у хозяев, и наоборот. Покажем это на примере паразитических энтемопатогенных грибов Beauveria bassiana и Metarhizium anisopliae, и их хозяев Galleria mellonella (большая восковая моль) и Triboliium castaneum (хрущак малый булавоусый). Оба грибка обладают способностью заражать целый спектр потенциальных хозяев, но выражают специфическую вирулентность против определенных видов насекомых (заражение возможно через кутикулу). Система врожденного иммунитета G. mellonella основывается на широком спектре противомикробных пептидов, среди которых, например, дефенсиноподобный белок галлегимуцин, проявляющий исключительную активность против нитевидных грибов, включая M. anisopieae. Напротив, три вида дефенсина, обнаруженных у T. castaneum проявляют активность лишь против грамположительных бактерий. Вместо этого, этот жук синтезирует тауматиноподобные пептиды, прежде известными лишь для растений. Было показано, что эти пептиды ингибируют прорастание конидий bassiana. Исследования предполагают, что в филогенезе обе группы насекомых независимо приобрели противомикробные пептиды как посредники иммунитета в борьбе с грибами. В качестве контрстратегии против наличия индуцируемых противогрибковых белков паразитические грибы независимо приобрели способность подавлять ответ врожденного иммунитета в организме зараженного хозяина. Помимо этого, они выделяют связанные с вирулентностью пептидазы, способные как переваривать защитные молекулы хозяина (включая антимикробные пептиды), так и подавлять клеточный иммунитет. Противомеры насекомых заключаются в синтезе ингибиторов грибковых протеаз. Кроме того, известно что B. bassiana и M. anisopliae производят вторичные метаболиты, такие как боверолиды, циклоспорины или деструксины, участвующие в супрессии иммунного ответа у зараженного хозяина. Например, деструксины M. anisopliae вызывают апоптоз иммунокомпетентных клеток крови G. mellonella. Циклоспорин А, синтезируемый B. bassiana и рядом других энтемопатогенных грибов, ингибирует Р-гликопротеин (АТФ-зависимый насос), служащий посредником в процессе детоксикации клеток. Несмотря на крайнюю токсичность циклоспорина А для двукрылых, чешуекрылая G. mellonella проявляет устойчивость даже к высоким концентрациям этого вещества. Это связано с тем, что мотылёк связывает и хранит данное соединение в жировом теле в физиологически неактивной форме. В противопоставление mellonella, противогрибковая защита Trilobium включает в себя фенолоксидазную активность, противогрибковые пептиды и синтез хинонов. Последние выделяются пахучими железами и посредничают в санитации микрофлоры. Таким образом, мы можем подытожить, что в системе G. mellonella-B. bassiana изначально лидировал гриб, но насекомое-хозяин смогло сократить разрыв в этой гонке вооружений, тогда как в системе T. castaneum-B. bassiana первоначально доминировал жук, а паразит впоследствии обогнал хозяина. Некоторые дальнейшие эксперименты показывают, что иногда выгоднее найти нового, более восприимчивого хозяина, чем продолжать соревноваться с устойчивым видом. Многие факторы, такие как размер популяций или подверженность другим инфекциям, влияют на исход коэволюции паразитов и хозяев. Кроме того, следует учитывать, что паразит не может позволить себе стать слишком вирулентным по отношению к хозяину, так как есть вероятность, что паразит станет слишком эффективным и в итоге потеряет экологическую нишу. Вместе с тем, у адаптации есть цена. Ресурсы ограничены, так что инвестиции в один из признаков (вирулентность илиустойчивость) ограничивают другие качества организма, например скорость размножения. Более того, гены часто обладают плейотропным эффектом. Таким образом, измение в гене, отвечающем за вирулентность/иммунитет автоматически повлечет за собой изменения других характеристик, за которые отвечает данный ген. Существует равновесие между выгодой и стоимостью адаптивных изменений, которая не даёт популяции стать абсолютно резистентной к патогену. К примеру, для того, чтобы ввести свой генетический материал в бактериальную клетку Escherichia coliфагу необходимо связаться со специфическим рецептором на клеточной мембране. Бактерия могла бы предотвратить заражение изменением места связывания (например, точковой мутацией) или удалением рецептора вообще. Однако, эти рецепторы имею важное метаболическое значение и функции, их потеря привела бы к уменьшению приспособленности, а именно скорости роста. Как следствие, компромиссом явился полиморфизм данного локуса у популяций бактерий, коэволюционирующих с бактериофагами. Серия независимых экспериментов и наблюдений с участием Caenorhabditis elegans и Bacillus thuringiensis, Daphnia sp. со своими паразитами, вышеописанный Centaurea diffusa показывают, что виды конкурируют только если они находятся в непосредственной близости друг от друга и могут обмениваться сигналами.

Динамика Красной Королевы приводит к узкой специализации, сужению экологической ниши и, как следствие, уменьшению межвидовой конкуренции.

В случае же если экологические ниши совпадают, борьба становится особенно жестокой. Так, Дарвин утверждал, что внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как особи конкурируют за ограниченные ресурсы. Внутривидовая борьба базируется, прежде всего, на онтогенетических различиях , однако не менее важной является генетическая разнородность особей в популяции. Внутривидовая конкуренция растений, обусловленная густотой произрастания, вызывает значительные изменения в морфологии и физиологии особей. При высокой плотности популяции скорость роста и репродуктивный потенциал отдельных особей, растёт смертность.

Тем не менее, в случае межвидовой борьбы между особями может сохраняться солидарность и даже наблюдается жертвенность, когда отдельные особи жертвуют собственной приспособленностью ради выгоды популяции в целом, при действии группового отбора. Естественный отбор будет благоприятствовать такому поведению при двух основных условиях: 1) если увеличение приспособленности реципиента превышает затраты донора на величину, большую, чем их коэффициент родства, и 2) если затраты особи-донора невелики, и донор впоследствии сам рассчитывает на помощь реципиента. Этот второй пункт получил название реципрокного альтруизма. Классический пример – спасение сородичей от годоной смерти в колониях летучих мышей-вампиров Desmodus rotundus. Не напившись крови две ночи подряд, вампир умирает, если только не выпросит пищу у другого. Донор при этом утрачивает собственную пищу, но у него будет еще две ночи для охоты. Режим реципрокного альтруизма, таким образом, основан на учете взаимных услуг.

Распространены формы социальной жизни, при которых отдельные особи жертвуют или не имеют возможности обзавестись собственным потомством. Тем не менее, индивид может передать свои гены следующим поколениям, даже если сам не будет иметь потомства, но каким-либо образом поспособствует выживанию близких родственников, имеющих с ним общие гены. Стоит учесть, что альтруизм и родственный отбор в частности невозможен без умения распознавать своих и чужих. Идентификация может происходить по запаху или по чертам лица. Эусоциальность – это крайняя форма проявления альтруизма. Разделение на касты выражено в наибольшей степени и закреплено морфологически. Эусоциальность наблюдается у муравьёв и пчёл. Более мягкая форма разделения – коммунальное выращивание потомства. Встречается у примерно 300 видов птиц и 120 видов млекопитающих (несколько видов грызунов, приматов, псовых и кошачьих).

Одной из основных проблем при действии альтруизма – это неизбежное возникновение нахлебников и мошенников. Альтруистичные клетки Pseudomonas fluorescens получают преимущество в микроаэрофильных условиях за счёт выделения клейкого вещества, благодаря которому клетки при делении не расходятся и всплывают на поверхность колонии, где кислорода больше. И хотя энергетические и пластические затраты на производство велики, доступ к кислороду оправдывает их. Постепенно в колонии накапливаются «обманщики», не производящие клей самостоятельно и живущие за счет других. Некоторое время их количество растет, так как отсутствие необходимости тратить ресурсы представляется выгодным, ровно до тех пор, пока колония не разрушится от избытка социальных паразитов. Это служит механизмом борьбы с обманщиками: колонии с их преобладанием не могут быть долговечными.