Алексей Макунин

Представления о причинах и механизмах изменчивости претерпели сильные изменения за последнее время, независимо от того, считаем ли мы таковым последний десяток или сотню лет. В этой главе приведены представления о ряде от изменчивости до эволюции. Начиная с уровня отдельного индивида, рассмотрение впоследствии переводится на законы существования популяций, и далее – на видообразование и эволюцию более высоких таксонов.

Индивидуальная изменчивость

Мутации – Появление - Проявление

Вопрос об изменчивости напрямую связан с наследованием признаков в ряду поколений. Развитие этих представлений привело к выводу, что изменения в вегетативной части организма, приобретенные после рождения (увечья), не наследуются. Много позже был открыт и непосредственный носитель – ДНК. А точнее – двуцепочечный линейный нерегулярный биополимер, в основе которого лежит 4 основания (за редкими исключениями). Длина его колеблется от тысяч до миллиардов и более нуклеотидов для некоторых вирусов и высших животных и растений соответственно.

Теперь же перейдем непосредственно к индивидуальной наследуемой изменчивости. В самом начале ХХ века в работах де Фриза зародилась мутационная теория, впоследствии развитая Меллером, Вавиловым и многими другими. Суть теории сводится к тому, что в геноме постоянно появляются изменения – замены, вставки и удаления отдельных нуклеотидов; перестройки участков хромосом; изменения в числе наборов хромосом (плоидности). Отдельно указывалось на то, что эти изменения ненаправленны.

Причины появления мутаций разнообразны. Они могут возникать спонтанно – в силу термодинамической нестабильности молекулы ДНК, а могут вызываться всевозможными излучениями (радиоактивным, ультрафиолетовым), химическими веществами, вносящими разрывы в цепи. Крупные мутации часто возникают при нарушениях процессов митоза и мейоза.

Разнообразно и проявление мутаций. В связи с наличием двух наборов хромосом почти у всех животных – они могут находиться в разных взаимоотношениях с другими аллелями того же гена – быть доминантными, рецессивными, кодоминировать и т.д. Большинство же мутаций скрыто и проявляется лишь при определенных условиях, либо в скрещивании индивида с носителем мутации в том же гене.

В заключение стоит заметить, что лишь мутации, произошедшие в клетках зародышевого пути могут быть переданы по наследству, остальные же не выйдут за рамки отдельного индивида. Этот факт, разумеется, касается лишь существ с половым размножением, и не учитывает возможностей горизонтального переноса с помощью вирусов, роль которого на данный момент представляется не до конца ясной.

Изменчивость в популяциях

Равновесные популяции –Выведение из равновесия – Неравновесные популяции –Горизонтальный перенос

Итак, выше было показано, что изменчивость зарождается на индивидуальном уровне и источником ее служит мутационный процесс. Каким же образом действуют законы изменчивости на уровне более высоком, а именно популяций? Сразу надо отметить, что существуют популяции с половым размножением, и без такового. Большая часть нижесказанного относится лишь к первым из них.

В популяции происходит накопление и обмен всевозможными аллелями (если смотреть на уровне гена), а ведь каждый из этих аллелей является результатом мутации некоего исходного варианта. Таким образом, по выражению Серебровского, «Популяция впитывает мутации как губка», то есть в каждый момент мутаций существует гораздо больше, чем проявляется.

Каким же образом происходит проявление лишь определенных мутаций, которые в сумме дают вполне направленное изменение, называемое также отбором?

Популяция, находящаяся в равновесии неизменна. Соотношение аллелей в ней строго определяется правилом Харди-Вайнберга. Что же необходимо для выведения ее из равновесия?

· Изменение приспособленности определенного аллеля (повышение либо понижение шансов на выживание его носителей) в том числе и в результате изменения внешних условий

· Появление новых аллелей в результате мутационного процесса

· Появление избирательности в скрещивании (половой отбор)

· Миграция либо вымирание определенной части популяции

Первый пункт понятен из простых логических рассуждений – в результате мутационного процесса (того самого стремления к отклонению) появляются индивиды с лучшей переносимостью низкой либо высокой температуры (положим это будет толщина слоя подкожного жира). Так вот, в условиях глобального потепления преимущества будут иметь те из них, у кого толщина жирового слоя меньше, которые не страдают от жары, а вполне успешно существуют. Пример из области сельского хозяйства – отбор домашних животных, например, коров на молочность и мясистость. Вспомним о законе возмещения, сформулированном еще Гете: «Для того, чтобы расщедриться в одном направлении, природа вынуждена скупиться в другом». В данном случае это значит, что самая молочная корова никогда не будет самой мясной, и наоборот.

Появление мутаций было описано выше, собственно на уровне популяции необходимо их закрепление, что происходит в результате отбора или случайных событий (см. другие пункты).

Половой отбор заслуживает отдельного внимания, ведь именно благодаря ему возникает многое яркое и прекрасное в живом мире. Кто не был восхищен или хотя бы поражен хвостом павлина или крыльями тропических бабочек? Казалось бы, что все эти украшения лишь снижают приспособленность индивида. Однако здесь работает некое подобие схемы с обратной связью: если самец (а зачастую такими яркими чертами обладает именно он) смог выжить и сохранить свою красоту, то он имеет довольно неплохие гены. Закрепление же происходит по очень простому принципу: самки, выбирающие самцов с красивым хвостом, передают это свойство своим дочерям (в явном виде) и сыновьям (в скрытом виде), отцы же передают наследникам красивый хвост, только в противоположном порядке. Стоит заметить, что далеко не все животные (а этот отбор работает в основном на них) действуют по этой стратегии, есть виды, у которых самцов и самок различить вообще весьма затруднительно различить – гиены, например. А еще одним примером полового отбора могут служить сложные брачные ритуалы, в ходе которых проверяются многие свойства партнеров – ловкость, способность к выкармливанию.

Эффект же потери части популяции (случайным, либо направленным образом) может привести к увеличению доли редких аллелей, либо их полному исчезновению. Кроме того имеет значение и конечный размер популяции, так, при очень малом числе особей развивается явление имбрединга – проявления рецессивных мутаций в близкородственных скрещиваниях.

Результатом влияния всех этих факторов является выведения популяции из равновесия по Харди-Вайнбергу. Дальнейшая ее судьба может складываться двояко: либо она входит в новое равновесное состояние в результате стабилизирующего отбора, либо разделяется на две различных по свойствам группы в результате дизруптивного отбора.

Отдельным пунктом в вопросе об изменчивости популяций стоит горизонтальный перенос информации плазмидами (фагами) и вирусами. В процессе заражения клетки хозяина их ДНК может встраиваться в геном хозяина. При выходе из него вирусная или фаговая ДНК может захватывать участки (иногда довольно значительные) окружающей ДНК хозяина, перенося их в клетки следующего носителя (иногда даже другого вида – при неполной специфичности). Наиболее значим этот процесс для прокариот, эукариоты ограничены в наследовании таких признаков попаданием вирусов в клетки зародышевого пути.

Видообразование

Определение вида – Факторы репродуктивной изоляции – Типы видообразования

Следующим шагом на пути от изменчивости к эволюции является видообразование.

Однако для начала необходимо разобраться с определением вида. И здесь снова возникают различия меж существами с половым и бесполым размножением.

Для первых разработаны вполне четкие критерии: свободное скрещивание внутри популяций, репродуктивная изоляция от схожих видов. Иногда выделяется получение плодовитого потомства, но этот признак подвержен слишком плавному изменению: вначале стерильность развивается у гетерогаметных (XY для млекопитающих) особей, так как возникающие в половой хромосоме изменения не маскируются второй гомологичной хромосомой, затем стерильным (также не сразу) становится и гомогаметный пол.

Для существ, размножающихся бесполо, такие критерии неприменимы (бактерии вообще могут встраивать в свой геном ДНК из внешней среды - трансформироваться), прямое сравнение различий в геномах не дает удовлетворительных результатов. Принятое сейчас для бактерий определение довольно расплывчато: группа штаммов (потомков одной бактерии) с высокой степенью фенотипического сходства и отличающаяся от родственных групп штаммов многими независимыми признаками.

В связи с наличием столь значимых различий в определениях дальнейшие рассуждения будут опять-таки в большинстве своем применимы к крупным многоклеточным эукариотам с половым размножением.

Итак, каковы же предпосылки к образованию нового вида? Это уже указывавшийся выше мутационный процесс, прекращение потока генов в силу изоляции, и время, ведь видообразование происходит в течение по крайней мере нескольких, а скорее даже многих поколений.

Для начала остановимся на необходимом условии видообразования – репродуктивной изоляции. Она достигается различными способами.

Один из них – пространственная изоляция. По ее типу видообразование делится на

§ аллопатрическое – на различных территориях, разделение которых может произойти, например, в результате оледенения;

§ перипатрическое – образование видов в небольших периферических популяциях: так в горах от одного низкогорного вида жужелиц может происходить несколько более высокогорных, каждый из которых заселяет свою долину;

§ парапатрическое – на экологической границе ареала, где отбор идет на ее преодоление, в качестве примера, можно привести растения, освоившие отвалы шахт, богатые тяжелыми металлами;

§ симпатрическое – видообразование на одной территории в силу других факторов.

Перейдем к другим типам изоляции. Экологическая изоляция связана с освоением новых ниш. В качестве примера можно привести дарвиновских вьюрков, освоивших различные пищевые субстраты (насекомые, зерна различных растений) и места гнездования (деревья, кактусы, поверхность земли) на изолированных островах и впоследствии вторично расселившимся. Или же более близкий нам пример смены предками гоминид древесного образа жизни на наземный, что послужило толчком к их дивергенции от шимпанзе.

Временная изоляция наиболее четко выявляется у растений и проявляется, в частности, в разном времени цветения. Так, например, некоторые полевые цветы при постоянных покосах разделяются на цветущие до покоса и после него (пример дизруптивного отбора), так что перекрестное опыление этих популяций становится попросту невозможным.

Репродуктивная изоляция скорее уже относится к следствиям видообразования, а не к его причинам. Она бывает прекопуляционной: несоответствие размеров особей, половых органов и т.д., и посткопуляционной: нарушение в опознавании гамет (что происходит довольно быстро после расхождения видов), развитии зародыша. Интересным примером может служить землеройка, один вид которой в крайних точках своего ареала имеет различия в размерах в 3 раза, что делает попросту невозможным естественное оплодотворение.

.Выделяется два типа видообразования:

· Филлитическое, при котором виды непосредственно перетекают из одного в другой без ветвления, а граница проводится где-то во времени (условно говоря, 10 тыс лет назад существовал один вид, а сейчас – другой).

· Дивергентное – при котором две части популяции в силу тех или иных причин попадают в изоляцию друг от друга.

В реальности же эти два типа видообразования сосуществуют, осложняясь картинами вторичной гибридизации и конвергенции. Интересно также явление коэволюции симбионтов – например, лишайников, и паразитов, многие из которых специализируются исключительно на одном виде.

Однако получающаяся картина видообразования далеко не так однозначна. Например, непонятно, как трактовать виды с кольцевыми ареалами: например, серебристая чайка, распространенная по субарктическим побережьям всего северного полушария на протяжении всего своего ареала имеет непрерывный ряд переходных форм от серебристой к черной, а в месте встречи в районе Берингова пролива эти формы образуют явно различающиеся виды.

Эволюция высших таксонов

Предпосылки к изменениям – Палеонтология – Сравнительная анатомия – Молекулярные методы

Теперь пришло время рассмотреть изменчивость в еще более широком плане, подняться над видами до высших таксонов и представить масштаб эволюционного процесса.

Вначале, как обычно, остановимся на предпосылках к появлению столь больших изменений в живых организмах. В рамках от десятков тысяч до миллионов лет (а может и более) наблюдаются вполне очевидные циклические изменения климата, которые приводят к образованию и вымиранию таксонов на уровне родов (последние оледенения унесли в небытие род мамонтов), возможно, семейств. Еще одним регулярным (с цикличностью 400-600 млн лет) процессом является дрейф материков. Так, на отделившейся от всех остальных материков Австралии сохранились сумчатые и клоачные млекопитающие. Однако широко распространено мнение, что изменение высших таксонов имеет другой механизм, чем видообразование. Так, общеизвестная теория катастроф постулирует наличие катастрофических изменений в конце каждого периода (который характеризуется определенной флорой и фауной), которые и приводят к выходу на сцену новых, принципиально иных, чем ранее, таксонов. По другой версии, время от времени, по мере накопления изменений как внутри животного мира, так и внешних условий, изменение (будь то выход на сушу, способность к полету, или защита семян от холода) реализуется сразу несколькими группами существ, наиболее успешные из них впоследствии получают широкое распространение, а «отстающие» либо вымирают (сравним судьбу произошедших от археоптериксов птиц и летающих ящеров вроде птеродактилей), либо находятся в подавленном состоянии – представить, что современные двоякодышащие рыбы оставят след в палеонтологической летописи, довольно сложно.

Таксономия высоких порядков (как наука) за последнее столетие претерпела громадные изменения и по сей день находится в процессе активной разработки. Ныне методы можно условно разделить на ориентированные на прошлое – палеонтология; и на настоящее – сравнительная анатомия, молекулярные методы.

Палеонтологические исследования обогатились возможностью абсолютной датировки ископаемых остатков методами радиоактивной датировки. При этом время появления жизни на Земле отодвигалось все дальше в прошлое. На данный момент самые ранние остатки датируют 4 миллиардами лет. Впрочем, большое значение имеет и накопление данных о промежуточных формах, которые, в частности, позволили составить «теорию заказов природы», описанную выше.

Сравнительно-анатомические методы получили наиболее широкое развитие в конце XIX – начале XX веков. Они позволили создать морфологическое древо жизни, кроме того, именно они представили эмбриологическое доказательство эволюции: животные в процессе онтогенеза повторяют свой филогенетический путь. Также была отмечена конвергенция – образование сходных форм и органов различными группами животных (таковы глаз осьминога и дрозофилы, плавники рыб и китов).

Молекулярные методы выявили еще одно доказательство общности происхождения всех живых существ – единый носитель информации, принципы считывания и реализации. Путем мутационного анализа была показана гомологичность многих структур, единство регуляции их формирования. В последнее же время внимание ученых привлечено изменениям, происходящим на уровне генома. Так, известно, что скорость точечного мутационного процесса тем выше, чем менее необходимой является функция, закодированная в данном участке. Одними из наиболее консервативных являются гены рибосомной РНК, именно их использовал Пэйс для создания филогенетического древа всех форм жизни. Он выделил три высших таксона: Бактерии, Археи и Прокариоты. Менее консервативные районы используются для определения родства с большим разрешением – так, некодирующие районы митохондрий используются для решения вопросов о степени родства видов. Отдельным пунктом в этом методе возможность определения давности расхождения таксонов по известной и относительно постоянной скорости замен. Частое использование митохондриальной и пластидной ДНК объясняется передачей их в неизменном виде в ряду поколений.