В общих чертах после прочтения главы "вариации при доместикации"создаётся достаточно верное понятие о том, каким же образом получились столь разные породы домашних животных.
Этот процесс выглядит следующим образом:
1) Тем или иным образом человеку в руки попадают особи из дикой среды, способные к размножению в неволе и более менее спокойно относящиеся к человеку (например взятые вскоре после рождения).
2) они плодятся, при этом у отдельных возникают некоторые вариации в строении тех или иных признаков
3) человек сознательно или даже бессознательно отбирает особи с вариациями, которые полезны для человека или же просто-напросто интересны (например необычны). Эти вариации возникают с одинаковой вероятностью как в условиях одомашнивания, так и в дикой природе, однако дальнейшая их судьба различна в виду условий в которых находятся животные. Так в дикой природе большая часть таких вариаций элиминируется естественным отбором, так как они уменьшают приспособленность животного к среде, а в условиях одомашнивания действует искусственный отбор, который, замечая и размножая новые вариации, не дёт им исчезнуть даже в случае их вредности для самого животного организма.
4) от поколения к поколению идёт кумуляция (накопление и наложение) таких избранных человеком вариаций, в итоге с течением времени полученная порода по многим признакам может сильно отличатся, как от дикого предка, так и от других разводимых линий (так как к разным линиям предъявляются разные требования и отбор идёт по разным критериям, например, отбор скаковых лошадей шёл по иным признакам, чем отбор тягловых, и по этим признакам они сильно разнятся).
В общем это весьма и весьма хорошо описывающая действительность модель. Однако Дарвин не мог знать о природе возникновения этих вариаций, ввиду его незнаний о механизмах наследственности и изменчивости. Так среди при причин непосредственно вызывающих наследственные изменения признаков он рассматривает влияние новых условий и даже тренировку (например многие домашние животные, по его словам, имеют провислые уши из-за отсутствия тренировки ушных мышц в течении поколений). Теперь же мы знаем, что влияние среды и тренировка непосредственно вызывают лишь кодификационную изменчивость, но никак не могут сказаться на генотипе клеток, т.е. вызвать мутационную (наследственную) изменчивость (ну а если и вызывают изменчивость, то не адекватную воздействию, т.е. например облучение организма вызовет мутации во многих клетках, однако эти мутации нисколько не помогут противостоять такому повреждающему фактору, т.к. они случайны).
Таким образом роль среды заключается лишь в отборе животных с лучшим фенотипом (а значит скорее всего и с лучшим генотипом) генотипом для данных условий. А изменения генотипа это случайный процесс вытекающий из устройства аппарата хранения и копирования наследственной информации, причём потомству передаются только те изменения которые появились в половых клетках.
Наша генетическая информация записана в виде полимера, называемого ДНК (у некоторых организмов РНК), он состоит из двух антипараллельных цепей каждая из которых состоит из миллионов соединённых последовательно нуклеотидов. Так вот, этих нуклеотида четыре, и с помощью них, примерно как с помощью букв алфавита, записана генетическая информация. Часть последовательностей нуклеотидов кодирует РНК, которую специальные ферменты (РНК-полимеразы) создают по матрице ДНК, часть этих РНК далее является матрицей для синтеза белков (учавствуют во всех процессах происходящих в организме), а другая часть являются некодирующими РНК, они тоже участвуют в некоторых процессах (самый важный - синтез белков, только они тут выступают не как матрицы, а как структурно-каталитические единицы рибосом (фабрик по производству белков); другие последовательности играют роль регуляторных элементов, контролирующих считывание генетической информации; третьи участвуют в обеспечении правильной упаковки ДНК, в её расхождении между дочерними клетками, в защите ДНК от деградации и т.д.; ну а последние (и их большинство) не понятно за чем нужны, скорее всего они просто не нужны, они называются мусорной ДНК.
Так вот ДНК может изменятся либо в процессе копирования из-за ошибок полимеразы, либо из-за спонтанной или вызванной модификации нуклеотидов, двуцепочечных разрывов, негомологичной рекомбинации и т.д. и если система репарации "проглядит" эти изменения, то возникает мутация, и если она возникла в половой клетке и эта клетка далее привнесла свой геном в зиготу, то рождается организм с мутацией. Она может вообще никак не отражаться на фенотипе, если это мутация либо в мусорной ДНК, либо в результате неё получается триплет кодирующий туже аминокислоту, что и до мутации (это большинство мутаций). Другие мутации могут проявиться только у потомков, это рецессивные мутации, обычно они частично или полностью нарушают работу гена или его продукта. Есть так же доминантные мутации, они проявляются сразу же и обычно приводят к появлению новых свойств у продукта гена или к усилению уже имеющихся, новые свойства обычно негативны (например, способность к самоагрегации).
И с такими случайными мутациями и работает естественный отбор, отсеивая вредные и сохраняя полезные для имеющихся условий, таким образом у человека, незнакомого с устройством генетического аппарата, может сложится впечатление, что окружающая среда вызывает вариации благоприятные в имеющихся условиях.
Дарвин в своих рассуждениях приводил примеры такого явления как возвращение к предковым формам. Оно заключалось в том что дочерние организмы имели признаки не родителей, а, например, дедушек и бабушек. Для него было очень сложно объяснить такое явление, так как казалось наиболее логичным, что дочерний организм это нечто среднеарифметическое между двумя родительскими. А всё потому что Дарвин не знал о законах открытых Менделем. Мендель открыл закономерности передачи генетической информации.
Вот его законы:
1) Закон единообразия гибридов первого поколения, суть в том что при скрещивании двух организмов из разных чистых линий, получается одинаковое потомство.
2) Закон расщепления: при скрещивании полученных гибридов (гибридов первого поколения) между собой наблюдается расщепление по генотипу 1:2:1 и по фенотипу либо такое же, либо 3:1.
3) Различные признаки наследуются независимо (Менделю повезло не столкнуться со сцеплением генов, что могло бы сбить его с верного пути).
При этом Мендель ещё и ввёл и модель объясняющую эти законы: каждый признак организма кодируется парой генетических факторов (теперь мы знаем что это далеко не всегда так), причём один получен от отца, а другой от матери и эти факторы дискретны, т.е. они передаются в неизменном виде (с точностью до мутаций), не происходит никакого непосредственного взаимодействия между ними, никакого их усреднения.
Первый и второй законы очень хорошо объясняют явления возвращения к предковым формам.
Дарвин в качестве доказательства единства происхождения различных пород голубей приводил опыт, суть которого в том, что при скрещивании представителей двух разных пород голубей, сильно отличающихся как друг от друга, так и от дикого скалистого голубя, получается потомство очень похожее на дикую форму. Теперь мы можем легко это объяснить явлением комплементарности. Дело в том что наиболее вероятная мутация (с фенотипическим проявлением) это мутация, которая приводит к полной или частичной потере функции гена, эти мутации сказываются как на окраске, так и, например, на пропорциях тела и они вполне могут изменять фенотип в выгодную для человека сторону. Как раз таких мутаций и много в домашних формах, причём у каждой породы эти мутации имеются в разных локусах (ну могут и в одном конечно). И когда мы скрещиваем особей из двух разных пород, то мы получаем гетерозиготный организм у которого в каждом (ну или почти в каждом) локусе есть нормальный, рабочий аллель, в результате получается дикий, предковый фенотип. Так что проведённый Дарвином эксперимент свидетельствует об одинаковом происхождении разных пород.
В те времена шли споры о том считать ли те или иные породы потомками одного вида или же разных. В разрешении этих споров очень бы помогли изобретённые в двадцатом веке (и совершенствующиеся в двадцать первом) методы определения структуры ДНК, (а так же РНК и белков) изобретённые в последнее время - секвенирование. Отсеквенировав, например, ДНК мы можем просто сравнить последовательности нуклеотидов представителей разных пород и ,следовательно, сделать вывод об степени их родства и сказать принадлежат они к одному виду или же нет.
Так же Дарвин обращает внимание на явление, которое он назвал коррелятивной вариацией. Оно заключается в том, что во многих случаях изменение одного признака сопровождается изменением другого, например, лысые собаки имеют недоразвитые зубы. Во многих случаях это может быть объяснено плейотропией. Продукты многих генов участвуют в образовании нескольких признаков, и мутации таких генов вызывают изменения этих нескольких признаков. Такие гены называются плейотропными. В других случаях явление коррелятивной вариации может быть объяснено близким расположением двух мутантных локусов и, следовательно, сцепленным наследованием .
Дарвин очень хорошо описал обстоятельства благоприятные для отбора человеком:
1) большая численность популяции. Понятно, что чем больше особей тем больше вероятность возникновения полезной мутации.
2) возможность отбирать для размножения только лучшую часть. Это способствует быстрому возрастанию в популяции частоты интересующих нас аллелей.
3) внимательность человека, отбор незначительных уклонений
Теперь сюда можно так же добавить возможность ускорять мутагенез, а так же вводить выбранные генетические конструкции в геном организмов. Что колоссально ускоряет получение организмов с нужными для человека свойствами.