Введение:
Каждодневно, практически в любой точке земного шара, куда только добралась жизнь, мы можем наблюдать некоторые примеры индивидуальной изменчивости среди представителей мира животных и растений, а так же примеры четко обособленных, хотя и очевидно близких между собой, разновидностей. Однако все это не приводит нас к пониманию того, как же возникают все новые виды, хотя и может послужить, своего рода, отправной точкой.
Так в популяции моллюсков подавляющее большинство имеет правозавитую раковину (хотя существуют рода и семейства в норме имеющие зеркальную раковину), но в природе обнаруживаются и отдельные особи (или даже целые популяции) с раковиной противоположно закрученной по отношению к нормальному для данного вида состоянию. Особи с инверсией оказываются, по-видимому, репродуктивно изолированными, то есть могут дать потомство, только если встретят партнера с такой же раковиной. По этой причине большинство инвертных особей элиминирует. То есть появление небольшой группы особей с инвертированной раковиной еще не означает выделение отдельного вида. Но в дальнейшем развитии происходит становление колонии, а затем и достаточной для самоподдержания популяции.
В природе можно наблюдать огромное количество удивительных адаптаций, а так же приспособлений одного существа к образу жизни другого. Примером такого приспособления могут служить, например, семена растений с летучкой, которые имеют несомненное преимущество по сравнению с растениями, семена которых не могут распространяться с ветром. Или жизнь паразита в птичьих перьях.
Но как же все-таки связаны указанные особенности организации и возникновение новых, обособленных видов, имеющих ясные различия? Как возникают обособленные роды?
Все это – последствия борьбы за жизнь. Благодаря этой борьбе слабые вариации, вызванные самыми различными причинами при условии хоть какой-то полезности для особей данного вида, будут способствовать сохранению индивида и, скорее всего, передадутся потомкам. Которые, в свою очередь, также будут иметь больше шансов на выживание и передачу своего генетического материала.
Так начиная с уровня предков млекопитающих поздней перми одним из основных направлений эволюции хищных было развитие гетеродонтности – зубы дифференцировались на функциональные группы, в которых далее происходила более глубокая специализация. Например, одним из путей развития специализации была гипертрофия верхнего клыка у хищных и приобретение ими саблезубости.
Дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками, будем называть естественным отбором. Естественный отбор – движущая сила эволюции, постоянно готовая действовать.
Термин «борьба за существование»:
Термин «борьба за существование» необходимо понимать в широком и метафорическом смысле слова. Ни в коем случае нельзя определять этот процесс как банальную драку особи с окружающей средой, включающей хищников, неблагоприятные изменения климата и др.
Этот термин охватывает зависимость одного существа от другого, а так же не только жизнь особи, но и успешное оставление ей потомства.
Совершенно очевидным становится, что два представителя одного вида борются между собой за кормовые ресурсы в период голода или за самку, например, в период размножения.
Но при этом нельзя сказать, что фаг, заражающий и убивающий, в последствии, бактерию, борется с бактерией. Он борется с другой фаговой частицей за то, чтобы первым заразить клетку и эффективно размножится с тем, чтоб его потомство заразило новые клетки, также размножилось и передало его генотип в ряду поколений.
Очевидным является то, что огромное количество организмов гибнет на самых разных стадиях развития. До генеративного возраста доживают очень немногие, при этом не все особи смогут участвовать в размножении. Очень небольшое количество зигот получит шанс на полноценное развитие и рождение. Борьба идет постоянно. Причем мало просто выжить для того, чтобы внести свой вклад в течение эволюции. Необходимо благополучно произвести потомство и сохранить его.
Геометрическая прогрессия возрастания численности и препятствия к этому.
Неизбежность борьбы за существование вызвана геометрической прогрессией размножения. Геометрическая прогрессия обязывает классифицировать живые виды как потенциально бесконечные объекты, теоретически не имеющие предела.
Однако каждое существо, производящее потомство в каком бы то ни было виде, подвергается уничтожению. Иначе численность его возросла бы настолько, что на Земном шаре не хватило бы места не то что для других видов, но и для потомков этого организма.
Это видно из достаточно простой математической модели: Пусть у нас есть одно зерно пшеницы. Если мы посадим его в землю, и из него вырастет растение с двумя семенами в колосе, которые так же будут посажены и дадут растения с двумя семенами и так далее, то через 64 поколения мы получим 9 223 372 036 854 775808 растений. Уже одно это число человеческий разум не в силах осмыслить. Если теперь мы предположим, что каждое растение занимает площадь в 1 кв. см, то площадь нашего поля превысит площадь Земли почти в два раза!
Имеются многочисленные примеры увеличения численности животных и растений с огромной скоростью, если в течение нескольких лет условия были к тому благоприятны. Этот феномен заключается в том, что в связи с благоприятными условиями не подвергались истреблению старые, очень молодые и ослабленные особи. Почти все генеративные особи получили возможность размножиться.
Большинство живых организмов имеют тенденцию численно возрастать геометрической прогрессии, но этот стремительный рост может быть сдержан истреблением на каком-то периоде жизни.
Конечно, многие животные производят не множество потомков за сезон. Крупные млекопитающие и птицы, как правило, имеют небольшое количество детенышей в один цикл размножения. Однако это ничего не меняет в корне. Просто крупным животным потребовалось бы для заселения всех возможных ниш несколько большее время. При этом в случае небольшого количества детенышей выражена забота о потомстве, что повышает шансы на выживание этих особей. С другой стороны, если производится большое число потомков, то гибель некоторого их числа не слишком сильно сказывается на их численности.
Любое существо постоянно находится в процессе борьбы. И стоит только убрать или хотя бы смягчить какой-либо из ограничивающих факторов, как численность вида возрастет многократно.
Причины, сдерживающие увеличение численности крайне запутаны. Здесь играет роль множество связанных между собой факторов, подчас даже довольно неожиданных. Можно выделить лишь некоторые наиболее общие аспекты.
Часто наблюдается истребление или яиц, или очень молодых животных, или семян (в случае растений), что делает уже популяционную пирамиду. Кроме того, при жестком прессинге более сильные особи будут очевидно подавлять более слабые с тем, чтобы выжить самим.
Несомненно, на численность животных влияет наличие достаточной кормовой базы, а так же то, являются ли они сами кормовой базой для многочисленных хищников, наличие которых является одним из важнейших факторов ограничения популяции жертв.
Важное влияние оказывают на численность климатические условия. Наиболее эффективными являются резкие критические изменения внешних условий – сильное понижение температуры, засуха или, наоборот, чрезмерная влажность. На первый взгляд, климатические условия не связаны с борьбой за существование, но на самом деле это не так. Засуха, например, вызывает жестокую конкуренцию за пищевые ресурсы. Более подробно связь между всеми этими факторами будет рассмотрена ниже.
Формы борьбы за существование.
Принято выделять три формы борьбы за существование: конституциональную, межвидовую и внутривидовую.
Однако это выделение более чем условно, так как все эти три аспекта тесно связаны между собой и четкое их разделение не возможно.
Рассмотрим их более подробно.
Под конституциональной борьбой подразумевают борьбу с абиотическими факторами.
Определенная группа видов занимает свою экологическую нишу, в которой, как правило, существует и борется уже долгое время. Экосистемы, в соответствии со своей организацией, предъявляют организмам определенные требования. В каждом поколении рождаются генетически различные особи, среди которых, как уже было отмечено выше, выживают только те, кто наиболее хорошо приспособлен к существованию в данных условиях в данный момент времени.
Однако внешние условия непостоянны и могут резко меняться даже в течение года.
Анализ географических особенностей популяционной организации и динамики численности ряда широко распространенных видов мелких грызунов, таких как полевки, лесная мышовка, бурозубки и др.; подтвердил известное положение, согласно которому в экологическом центре, то есть в оптимуме, видового ареала плотность популяции не только выше, но и устойчивее, в то время как на периферии происходят колебания в достаточно широком диапазоне.
В динамических условиях преимуществом обладают те особи, которые могут адаптироваться к этим изменениям, которые имеют хорошо отлаженные, скоординированные механизмы адаптации.
В условиях пессимума популяция сильно разрежена и ее численность ограничивается, в основном, внешними факторами, отличающимися непостоянством и аритмичностью. Зона оптимума, напротив, более устойчива. Она находится в более стабильно благоприятных условиях и вооружена более совершенными механизмами компенсаторной регуляции. Резкие флуктуации периферических популяций способствуют генетическому обороту и перестройкой пространственной, возрастной и генетической структуры, наряду с ужесточением отбора. Все это обеспечивают эволюционные преобразования, ведущие к завоеванию видом новых территорий, смене экологической ниши, формированию новых популяций и даже видов. На периферии ареала оптимальный комплекс биотических и абиотических условий существования данного вида нарушается. В связи с этим проявляется мозаичность распределения популяций, формирование небольших по размерам и численности микропопуляций и характерное изменение наследственной внутри- и межпопуляционной изменчивости. Именно на периферии разворачиваются главные эволюционные события, приводящие к адаптивному формообразованию и открывающие пути к дальнейшему расселению вида. Адаптация периферических популяций находится в стадии становления, и то обстоятельство, что полной приспособленности так и не достигается, определяет постоянную готовность вида к эволюционным перестройкам в ответ на изменения среды.
Важным фактором, который нельзя упускать из рассмотрения, является наличие и увеличение антропогенной нагрузки на экосистемы в последние десятилетия.
Адаптации различных видов к такому вторжению человека могут быть достаточно явными и бросаться в глаза, но могут быть и скрыты. Например, последние молекулярные исследования, проведенные на амфибиях, показали, что возможно прямое воздействие поллютантов на генетический аппарат клетки, причем это воздействие может носить как мутагенный характер, так и быть активатором каскада реакций по детоксикации их действия. К стадии поздней гаструлы, когда уже активно работает генетический аппарат зародыша амфибий, возможно не только воздействие поллютантов на нормальное развитие зародыша, но и на формирующуюся систему защиты работы генов раннего развития от воздействия среды и тем самым выработка механизмов устойчивости к такому воздействию.
Для некоторых птиц высокогорье является особой средой обитания, отличной от всех прочих совокупностью специфических признаков. В этом случае виды имеют общие направления отбора: особый характер территориальности (из-за специфического распределения мест гнездования и пищевых ресурсов); тенденция к закрытому типу гнездования и утепленность гнезд; адаптивная смена кормовых биотопов при снегопадах; а так же слабо выраженная кормовая специализация.
Но внешние условия меняются не только в течение небольших промежутков, но и более медленно в течение времени, год от года, то есть внешние условия вокруг нас постоянно изменяются. На смену оледенениям приходят глобальные потепления и озоновые дыры. Мир меняется постоянно, и никто не может с уверенностью сказать, что будет завтра.
Отбор в этом случае выступает в качестве преобразующего механизма эволюции, действуя по фенотипам, но приводя к преобразованиям генетического состава популяций. На уровне прокариот эволюция происходит исключительно в связи с эволюцией среды их обитания и основана на функциональных взаимодействиях, которые могут выступать в качестве фактора отбора.
Межвидовая борьба подразумевает борьбу с представителями других видов, что вполне естественно, так как жизнь каждого организма зависит от множества взаимодействий с другими организмами, будь то животные, растения или микроорганизмы.
Климатические условия, безусловно, важный фактор, но они не обязательно действуют «во вред». Хищник же всегда действует во вред жертве.
Хищник усовершенствует механизмы охоты, жертва вынуждена немедленно отвечать усовершенствованием механизма бдительности. Паразит совершенствуется для более полного использования ресурсов, его хозяин отвечает повышением устойчивости к его действию. Возникает замкнутый круг, по которому, тем ни менее, вынуждены беспрерывно двигаться все участники этих отношений. Подобное явление получило название Принцип Красной Королевы, согласно которому «в этом мире все время нужно бежать просто для того, чтобы оставаться на месте». Иными словами, участники взаимоотношений вынуждены участвовать в этой своеобразной гонке вооружений просто для того, чтобы сохранить свое место в экосистеме. Однако же в подобных соревнованиях может быть проигравший, но не может быть победителя: если хищник «догонит» жертву, то останется через некоторое время без кормовых ресурсов. Если жертва сумеет «убежать» от хищника, то численность популяции станет такова, что кормовая база так же истощится, начнут возникать эпидемии. Примером может служить увеличение популяции лис в одной из областей России в 2009г. Среди огромного числа животных распространяется бешенство.
Даже если какой-то вид будет полностью истреблен, то это не снизит напряженности борьбы, так как освободившуюся нишу непременно займет другой вид.
В результате межвидовой конкуренции происходит либо вытеснение одного из видов, либо приспособление видов к разным условиям в пределах единого ареала, либо их территориальное разобщение.
Внутривидовая борьба подразумевает конкуренцию между представителями одного и того же вида. Тем ни менее, именно на этом уровне осуществляется межвидовая борьба и борьба конституциональная. Или же, напротив, эти два типа являются частью внутривидовой борьбы.
Особи одного вида отличаются друг от друга по ряду признаков. Но выживают и имеют возможность эффективно размножиться только те, кто наиболее хорошо приспособлен: лучше противостоит климатическим изменениям, эффективней добывает пропитание, защищаются от хищников или паразитов.
По сути, лев, гонящийся за антилопой, борется не с ней, а с другим львом, который эту антилопу не съест. И антилопа, убегая ото льва, борется не с ним, но с другими антилопами. Ей достаточно бежать хотя бы предпоследней для того, чтобы победить в данный момент.
Конкуренция особей может быть выражена достаточно явно и бросаться в глаза: борьба за самок или кормовые участки. Но может носить и неочевидный характер: так более сильное и рослое растение лишает своих соседей достаточного количества света.
Победители в этой борьбе получают возможность размножиться, то есть передать свою генетическую информацию в ряду поколений.
Борьба за жизнь ведется постоянно и не ослабевает. Тут можно вспомнить многочисленные примеры кооперации и взаимопомощи в животном мире. Однако же если мы принимаем термин «борьба за существование» в широком смысле, как это было оговорено в начале главы, то обнаруживаем, что животные обычно жертвуют собой ради своих потомков или других близких родственников, а в кооперации внутри видов участвуют близкородственные группы. В результате такого, казалось бы, альтруистического акта, доля потомков и родственников особей, участвовавших в кооперации, оказывается куда как большей, чем доля потомков и родственников особей, в кооперацию не вступавших.
В самом деле, когда самка защищает своих детенышей от нападения хищника, она, если смотреть на проблему с точки зрения выживания, проявляет альтруизм, и лучше было бы поступить эгоистично, например, убежав. Однако стоит вспомнить, что цель борьбы за существование – не только и не столько выжить и дожить до старости, сколько оставить и сохранить потомство. Таким образом, самка, защищающая потомство действует вовсе не «во вред себе». Та же самка, которая не встала на защиту потомства, окажется без него, и ее гены будут потеряны.
Борьба за жизнь вытекает из тенденции любого организма размножаться в геометрической прогрессии, которой противостоит ограниченность кормовых и других жизненно необходимых ресурсов, а так же взаимодействия и конкурирования живых существ между собой. Борьба может принимать самые различные формы, очевидные или, напротив, скрытые и неявные, но ведется она всегда, неизбежно и не прекращаясь ни на миг. И наиболее успешный в этой борьбе имеет возможность выжить, эффективно размножиться, передать свои гены в ряду поколений, а значит оставить свой след в эволюции. Успешен же тот, кто в большей степени, чем его сородичи, приспособлен к условиям существования в данный момент в данном месте.
Изменение вида происходит неизбежно, даже если он достиг адаптивного состояния и дальнейшее его развитие нерационально.