Евгения Буркова

Вид – это группа морфологически сходных организмов, которые имеют общее происхождение и потенциально способны к скрещиванию между собой в естественных условиях. Особи разных видов в естественных условиях, как правило, не скрещиваются. Препятствием для скрещивания являются разные изолирующие механизмы, которые вырабатываются в результате эволюционного процесса. Но для большинства животных изолирующие механизмы, предотвращающие скрещивание близкородственных видов, до конца не изучены. Поэтому определение вида, которое возникает из такой теоретической концепции, гласит: виды – группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких групп. Следовательно, репродуктивная изоляция – это важный критерий вида.

Репродуктивная изоляция осуществляется либо путем предотвращения оплодотворения, либо путем образования нежизнеспособных или стерильных гибридов.

Дарвин писал, что снижение жизнеспособности, фертильности гибридов связано с «соединением двух различных форм», он не знал тогда о генах, хромосомах, мейозе, поэтому не мог объяснить эти различия, их возникновение. В наше время получен большой материал, который позволяет не только оценить степень скрещивания в природных условиях, но и объясняющий причины ограничения плодовитости гибридов.

В начале 20 века Ф.Г.Добржанский и Г.Д.Меллер предложили простую модель видообразования. Исходная (предковая) популяция, все особи которой имеют генотип А₁А₁В₁В₁, разделяется на две изолированные группы. После этого в одной из двух популяций возникает мутация, фиксируется в локусе А. Следовательно, генотип у представителей этой популяции А₂А₂В₁В₁. В другой популяции тоже возникает и закрепляется какая-нибудь мутация, например, в локусе В, следовательно генотип этой особи А₁А₁В₂В₂. Генотип гибрида между представителями этих популяций А₁А₂В₁В₂. Ген В₂, очевидно, совместим с геномА₁, это проверено отбором, который в противном случае отбраковал бы ген В₂ и не дал бы ему закрепиться в популяции. Но ген В₂ не проверялся отбором на совместимость с геном А₂, который закрепился в другой популяции, поэтому эти гены могут оказаться несовместимыми, возможно, они являются причиной сниженной жизнеспособности, фертильности гибрида.

К стерильности, нежизнеспособности гибридов, ограниченной полом, у раздельнополых животных применимо правило Холдейна – стерильность и нежизнеспособность гибридов (если существуют половые различия) наблюдаются чаще у гетерогаметного пола, чем у гомогаметного. У большинства животных гетерогаметны самцы.

Как правило, основной причиной бесплодия многих межвидовых гибридов является нарушение мейоза. Если хромосомы разных видов сильно отличаются, то при мейозе они не смогут образовывать пары, дочерние клетки-предшественницы гамет получают дефектные хромосомные наборы с избытком или недостатком хромосом. Виды животных и растений очень часто различаются по инверсиям, транслокациям и другим перестройкам, вызывающим стерильность или полустерильность в гетерозиготном состоянии. Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек: гетерозиготность по одной транслокации дает 50%-ую стерильность, по двум независимым транслокация – 75%-ую стерильность. Стерильность растений определяется гаметофитом. Так у гетерозигот по хромосомным перестройкам результатом мейоза являются дочерние ядра, которые несут нехватки и дупликации по определенным участкам, поэтому из этих ядер не получаются функциональные пыльцевые зерна и семязачатки. Хромосомную стерильность подобного типа можно часто встретить гибридов (межвидовых) цветковых растений.

Хромосомная стерильность обычна у гибридов растений, а генная – у гибридов животных. При генетическом анализе некоторых межвидовых гибридов растений было обнаружено, что часто у одного гибрида может быть одновременно и генная, и хромосомная стерильность.

Есть негенетические механизмы репродуктивной изоляции. Особи одного вида, готовые к размножению, не могут встретиться с особями другого вида, потому что имеют разные места обитания, предпочитаемые источники пищи (экологическая изоляция). Например, самки лягушек одного вида мечут икру в маленьких водоемах (лужах), а другого вида – в больших (болотах). При этом случайное осеменение самцами другого вида исключено. Также существует временная (сезонная) изоляция, различия сроков размножения. У многих видов животных спариванию обычно предшествует ухаживание, которое состоит из стимулов и реакций на них (ухаживания, пение, химические раздражители (феромоны) и т.д). Брачное поведение различается у разных видов, сигналы обычно видоспецифичные. Если у одного из партнеров ритуал поведения отличается от видового, то спаривание не происходит. Если же спаривание происходит, то сперматозоиды самца другого вида не проникают в яйцеклетку и яйца не оплодотворяются, или же гибриды нежизнеспособны и отсеиваются отбором, или же они бесплодны и не могут дать потомства. Известный пример – мул, гибрид осла и лошади. Будучи вполне жизнеспособным, этот гибрид бесплоден из-за нарушений процесса образования половых клеток. Подавление межвидового спаривания, обусловленное поведением, создает этологическую изоляцию. Также если два вида организмов различаются по строению половых органов или цветков, то это препятствует копуляции, опылению между особями разных видов (морфологическая изоляция).

Существует способ избежать нарушения мейоза у межвидовых гибридов. Очевидно, что при гибридизации двух разных видов, даже с одинаковым числом хромосом, у полученного амфигаплоида трудно ожидать нормального течения мейоза. Коньюгация хромосом в профазе 1 мейоза будет нарушена из-за отсутствия гомологов. Если геномы А и В, объединившиеся в амфигаплоиде, удвоятся (ААВВ), то фертильность такого амфидиплоида (аллотетраплоида), будет восстановлена, так как теперь хромосомы могут образовывать нормальные пары при коньюгации. Интересным случаем является возникновение нового вида у Spartina townsendii (2n=120) в Англии на основе гибридизации и последующим удвоением числа хромосом местного вида S.stricta (2n=50) и завезенной во второй половине 19 века из Северной Америки S.alternifolia. В настоящее время ареал этого гибридогенного вида интенсивно расширяется из-за сокращения ареала местного европейского вида. Еще один пример – возникновение новых видов крестовника – рекомбинантного тетраплоида Senecio eboracensis (2n=40) и аллотетраплоида S.cambrensis (2n=60). Одной из родительских форм этих двух новых видов был диплоидный вид крестовика S.squalidus (2n=20), который был завезен из Италии в Великобританию. Здесь он быстро распространился, и в результате его скрещивания с местным видом S.vulgaris(2n=20) и последующих событий полиплоидизации сформировались аллополиплоидные формы, одна из которых стала родоначальником нового вида S.eboracensis (2n=40), а другая – вида S.cambrensis (2n=60).

Также интересными примерами гибридогенного видообразования являются некоторые виды амфибий (из группы европейских зеленых лягушек) и рептилий (кавказские скальные ящерицы). В последнем случае видообразованию способствует возникновение партеногенетических форм. Явление партеногенеза у высших животных было открыто И.С.Даревским, который исследовал скальных ящериц Кавказа (род Darevskia). Он выяснил, что комплекс кавказских скальных ящериц состоит из нескольких нормальных двуполых видов и нескольких партеногенетических гибридных видов. Было проведено искусственное скрещивание родительских видов, в результате получили нежизнеспособных особей, которые внешне очень похожи на представителей партеногенетических линий. Это является свидетельством того, что гибридогенное видообразование здесь произошло на более ранних этапах дивергенции.

Представительница рода Darevskia.

Существуют случаи, когда виды могут существовать в смежных областях, скрещиваясь на стыке ареалов, но при этом гибридная зона не расширяется, потому что гибриды менее приспособлены к жизни, чем любой другой из родителей (серая и черная вороны). У некоторых насекомых все гибриды, которые возникли на стыке ареалов, гибнут на ранних стадиях размножения. Такой механизм ведет к невыгодной для обоих видов трате гамет, поэтому в эволюции он вытесняется разными способами брачного поведения (самки и самцы разных видов «не узнают» друг друга). Гибридные зоны образуются в случаях очень широкого фронта вторичного контакта. Большое количество гибридных зон является результатом изменения уровня моря в тропических широтах и контакта в послеледниковое время в умеренном поясе. Сейчас западный подвид снегиря обитает в Италии, Испании, Англии, Франции. Восточный снегирь распространен от Приморья до Прибалтики. В период оледенения популяции одного вида оказались изолированными. А в послеледниковый период в Центральной Европе произошел контакт популяций, уже выработавших репродуктивную изоляцию. В области вторичного контакта образовалась широкая гибридная зона, в ней возник новый подвид (Германия). В гибридной зоне различных организмов скрещивание идет с разной интенсивностью. Если скрещивания частые, то в зоне гибридизации можно обнаружить разные комбинации признаков таксонов, которые контактируют. Возможны случаи, когда виды, прежде обитавшие в разных биотопах, в результате деятельности человека встречаются, и тогда они либо сливаются, либо вырабатывают новые изоляционные механизмы.

Межвидовая гибридизация играет большую роль в эволюционных процессах. Существование различных степеней гибридной стерильности можно считать доказательством того, что ныне существующие виды раньше существовали как разновидности.