Светлана Мальцева +

В XIV главе “Происхождения видов” Дарвин рассматривает принцип построения генеалогических деревьев, значение эмбриологии и рудиментарных органов для понимания эволюции и некоторые другие аспекты.

О генеалогических деревьях

Дарвин пишет, что строить древо родства, основываясь только на морфологических сходствах живых организмов, некорректно. Он предлагает найти “более глубокую связь”. Он указывает на то, что органы животных, имеющие важное значение для образа жизни, мало пригодны для классификации. Гораздо лучше подходят рудиментарные или атрофированные органы.

В 1962 году Цукеркандль и Полинг выдвинули гипотезу молекулярных часов – количество не влияющих на функцию белка замен в кодирующей этот белок цепи ДНК пропорционально времени расхождения этих белков от общего предка. Дальнейшее тестирование этой гипотезы показало, что для большинства генов (участков ДНК, кодирующих белки или вспомогательные нуклеиновые кислоты) эти часы идут с неодинаковой скоростью. Это значительно затрудняет анализ поскольку возникает эффект притяжения длинных ветвей. Быстро эволюционирующие ветви часто объединяются в одну монофилетическую группу не на основании общности происхождения, а на том основании, что ни одна из них не проявляет сродства к другим группам. Для сравнения скорости эволюции нескольких последовательностей используется метод Тадзимы, в котором для сравнения эволюционной скорости двух последовательностей аминокислот или нуклеотидов вводится ещё одна, заведомо несходная. При выявлении последовательностей, которые эволюционируют слишком быстро или слишком медленно, они исключаются из анализируемой базы.

Кроме того для молекулярной филогенетики стоит проблема своеобразной “конвергенции” – гомоплазии, явлении, включающем в себя параллельные и обратные мутации.

Гены, ответственные за развитие рудиментарных органов, по-видимому, могут служить “депо” нейтральных мутаций, которые не влияют на общую приспособленность, так как эти органы не используются, но их формирование угнетается.

Об эмбриологии

Дарвин придает большое значение эмбриологии для определения родства организмов. Он считает, что признаки зародыша намного более важны для эволюционистов, чем признаки взрослых особей. Согласно “Происхождению” невозможно до определённого этапа различить зародышей птиц, пресмыкающихся и млекопитающих. Однако, относительное сходство зародышей характерно лишь для животных с длительным вынашиванием или высиживанием потомства и развитым родительским инстинктом. Если животные на раннем этапе своего развития вынуждены заботиться о себе сами, то они уже на этом этапе адаптируются к внешним условиям и специализируются.

Сейчас личиночные формы беспозвоночных действительно могут быть использованы для построения филогенетических деревьев. Наличие трохофорной личинки позволяет современным ученым объединять в одну группу многощетинковых кольчатых червей, эхиурид, сипункулид и моллюсков.

Относительно эмбрионов позвоночных проведено множество интересных экспериментов с привлечением методов молекулярной биологии. Чилийские ученые заметили, что лапы куриных эмбрионов практически повторяют строение лап динозавров, но на ранних сроках их развитие меняет ход и приобретает характерную для кур форму. Исследователи выделили два гипотетических гена – Indian Hedgehog (IHH) и PTHrP, возможно отвечающих за такое развитие, и скорректировали действие их продуктов. В итоге лапы вылупившихся цыплят имели форму, сходную с динозаврами. Оказалось, что белок IHH угнетает рост малоберцовой кости.

Генетическая программа развития организмов требует тщательного и аккуратного изучения. Ранее, данные классической сравнительной эмбриологии указывали на то, что 3 пальца крыла птиц гомологичны II, III и IV пальцам конечности тетрапод. Эти данные основывались на том факте, что у зародышей наземных позвоночных первым закладывается палец, продолжающий ось конечности и это то безымянный (IV) палец. У птиц первым закладывается самый внешний из трех пальцев. Классическая сравнительная эмбриология на основании этого считает третий птичий палец гомологичным IV пальцу тетрапод, а два болеем внутренних пальца – III и II. Однако согласно данным палеонтологии у ящерохвостых птиц, которые считаются предками птиц современных, редуцируются IV и V пальцы.

Это противоречие удалось разрешить после открытия гомеобоксных генов (определяют направление роста и дифференцировки организмов) и происходящих в них гомеозисных мутаций. Возможно, одна из таких мутаций сдвинула область работы программ развития пальцев I-II-III на одну позицию, и палец I стал развиваться там, где должен развиваться палец II. При пересадке организатора с внешней стороны зачатка задних конечностей наземных тетрапод на внутреннюю часть птичьего крыла, там развиваются пальцы ноги, а не третий палец крыла (что ожидалось, будь он гомологом IV пальца тетрапод). Кроме того третий палец крыла формируется за пределами области экспрессии данного организатора, что также подтверждает гипотезу о гомеозисной мутации.

О переходных формах

Во времена Дарвина не было известно о переходных формах. Сам автор “Происхождения видов” сожалеет об этом и допускает, что “многие древние формы совершенно исчезли”.

Однако через 2 года после публикации “Происхождения видов” был найден археоптерикс – переходная форма между пресмыкающимися и птицами.

В 2004 году найден тиктаалик – переходная форма между рыбами и наземными позвоночными. Тиктаалик относится к лопастеперым рыбам, однако имеет лучезапястный сустав, свойственный четвероногим, легкие и подвижный шейный отдел.

В 2007 году в Китае были найдены кости предка современных млекопитающих, жившего 125 млн лет назад. Находка подтвердила эволюционную гипотезу о существовании животных, у которых слуховые косточки соединялись с нижней челюстью посредством хряща.

Самое простое многоклеточное животное, известное нам – трихоплакс – привлекает исследователей со дня своего открытия. Трихоплакс можно считать переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными. Сейчас полностью расшифрован геном его гаплоидного набора, состоящего из шести хромосом и митохондриальный геном. При этом оказалось, что в нуклеотидных последовательностях этого удивительного животного содержится информация о гораздо более сложном белковом аппарате чем тот, которым он располагает. Эти данные позволяют предполагать, что предковые формы трихоплакса были устроены сложнее, чем он.

Эволюция лошадей лучше всего подкреплена палеонтологическими доказательствами. Путь развития лошадей от их североамериканского предка – гиракотерия, включает как минимум 12 родов. Гиракотерии были млекопитающими размером с лисицу, их ноги были приспособлены к бегу. Они имели четыре пальца на передних конечностях и три пальца на задних. Промежуточные формы между гиракотериями и современными лошадьми постепенно увеличиваются в размерах, теряют боковые пальцы, их ноги и стопа удлиняется, а зубы приобретают форму, характерную для современных лошадей – резцы расширяются, все зубы становятся более длинными, а моляры больше приближаются по форме к молярам.

О супергенах

В разделе об аналогичных свойствах Дарвин описывает удивительное умение мимикрирующих бабочек копировать ядовитые формы. В настоящее время расшифрован механизм этого явления. Удивительно сложный подражающий рисунок на крыльях бабочек обусловлен сцепленным набором генов, причем рекомбинация с гомологичной хромосомой не допускается из-за инверсии, Таким образом комплекс генов никогда не нарушается, а ведь он у бабочек Heliconius numata составляет несколько сотен тысяч нуклеотидов. Такие комплексы называют супергенами.

У турухтанов также присутствуют супергены в геноме самцов. Только этим птицам они нужны не для мимикрии, а для создания трех типов самцов внутри одного вида. Больше всего в популяции “независимых” самцов – их шея украшена пышным воротником, они проявляют четко выраженную “самцовость” – охраняют свою территорию и привлекают туда самок. Другой тип – самцы -“спутники” не имеют окрашенного воротника и собственной территории. Они живут на территории “независимых” самцов и контактируют с самками по возможности. Третий тип - “кормильцы”, вовсе похожи на самок и немногочисленны в популяции. Они посещают другие территории, пытаясь спариться с самкой.

Изучение геномов трех типов самцов показало, что у самцов “спутников” и “кормильцев” присутствует инверсия куска хромосомы размером в 4,5 миллиона пар нуклеотидов. Причем инверсия разрушила структуру гена, отвечающего за прицентромерный белок, так что она всегда находится в гетерозиготе. В районе инверсии произошли мутации генов, затрагивающих метаболизм тестостерона, так что у менее агрессивных самцов в крови присутствует в основном не он, а его менее активный предшественник – андростендион. У “кормильцев” произошел ещё ряд мутаций, который отличает их от “спутников”. В целом инвертированный участок наследуется как суперген, так как инверсия запирает кроссинговер.

Таким образом, в пределах одного вида поддерживается значительное различие в поведении и морфологии не между ювенильной и взрослой особью, что встречается весьма часто, а между несколькими типами взрослых особей.

В целом, хочется отметить, что Дарвину удалось, не имея представлений о структуре генов и механизмах передачи наследственной информации, правильно выбрать корректное основание для объединения организмов в группы и дать четкое направление для будущих исследований.