Сергей Ермолов

О геологической (и не только) последовательности органических существ и как ученые в настоящее время «переворачивают филогению» и борются с вымиранием

Посвящается труду г-н Дарвина «Происхождение Видов путем естественного отбора»

Ни много ни мало, а почти 158 лет назад Чарльз Дарвин – учёный, натуралист, исследователь-путешественник, член Королевского научного общества и просто благородный английский джентльмен (с которым по воспоминаниям капитана «Бигля» Роберта Фицроя было о чем поговорить, а также остро поспорить) издал в свет свой бессмертный труд – книгу «Происхождение видов путем естественного отбора».

В эпоху Дарвина существовало достаточно умов, высказывающих свои порой весьма странные для тогдашнего общества идеи о тайнах миросотворения, возникновения на Земле живых организмов, об их изменениях, взаимоотношениях, размножении, способах выживания и т.д. и т.п. Большинство из этих идей ушло в небытие, некоторые остались известными только в очень узких кругах или до сих пор печатаются лишь как воспоминания о прошлом, не имеющие актуальности. А идеи ранних натуралистов, существовавшие за несколько веков до трудов Дарвина вообще стали подвергаться насмешкам – например, происхождение мышей из зерна и грязного белья, о чем рассуждал Ван Гельмонт.

Идеи Дарвина затмили все ранние представления о возникновении разнообразия видов и стали основополагающими в развитии эволюционной биологии.

Книга Дарвина, безусловно, является знаковой. На данный момент из её содержания что-то «стало выходить из моды», что-то «модно и сейчас», а что-то вечно. Вот о «вечном» и пойдет наш разговор. Чарльз Дарвин проявлял огромный интерес к предкам современных организмов. Ведь такой процесс, как фоссилизация, по сути творил чудеса: замещая некоторую органику вымерших животных и растений минеральными веществами, он «увековечивал их для будущих поколений», создавал геологическую летопись. Дарвин посвятил данным свидетельствам эволюции две главы: 10 «О неполноте геологической летописи» и 11 «О геологической последовательности органических существ».

Но во времена написания «Происхождения видов» существовала проблема, не потерявшая своей актуальности и сейчас – недостаточное количество палеонтологических находок. Особенно, коллекции были бедны так называемыми переходными формами, с помощью которых было бы возможно установить сродство организмов по их морфологии или постепенно обнаружить их общего предка. Позднее коллекции стали пополняться чуть ли не каждый год, но многие вопросы так и остаются без ответов по сей день. Поэтому имеет смысл более подробно рассмотреть палеонтологические и геологические свидетельства эволюции, а также филогению организмов, подкрепив их современными знаниями и открытиями в областях зоологии, генетики, молекулярной биологии и палеобиологии. Основной упор сделан на одиннадцатую главу «О геологической последовательности органических существ». Такое лирическое вступление.

Самое страшное воображаемое наказание для палеонтологов – это когда фоссилизируется всё. Тогда вопрос о классификации существ становится более трудным, возникают полная путаница с разграничением представителей разных классов и поиском среди них переходных форм.

Но в реальности нечто похожее преподнесло новые сведения для филогении, очередной раз доказав утверждение Дарвина о родстве вымерших видов с ныне живущими формами. В 2013 году в Китае в провинции Куньминь был обнаружен членистоногий хищник Lyrarapax unguispinus, обитавший в Кембрии около 521 млн. лет назад. Он причудливо сочетал в себе признаки ракообразных и полихет, но кто стал его потомками точно не ясно до сих пор. Примерный ответ помогли дать отпечатки мышечной структуры, желудочно-кишечного тракта и даже мозга этого существа – сохранились ганглии и зрительные нервы! Мозг Lyrarapax unguispinus является древнейшим найденным ископаемым мозгом. И мозг подобного строения среди современных животных есть только у онихофор. Простой мозг над ротовым отверстием и группы нервных клеток у зрительного нерва. Таким образом была найдена возможная переходная форма между членистоногими и онихофорами. Даже «страшные придатки», которыми этот монстр ловил пищу не похожи на клешни ракообразных и антенны насекомых – аналогичные органы-отростки есть только у современных онихофор. Также примитивный мозг Lyrarapax unguispinus наводит на мысль, что эволюцию нервной системы удобно рассматривать на примере хищников, т.к. с совершенствованием охотничьих инстинктов и усложнением реакций изменяется и нервная система.

Рассматривая систематику организмов и их специализацию к условиям среды в периоды возникновения на Земля, Дарвин размышляет со степени развития древних форм в сравнении с ныне живущими. Здесь он вновь упоминает о пользе естественного отбора, который стремится усовершенствовать организацию существа по сравнению с его более древними формами. Хотя в некоторых случаях естественный отбор может сохранять более примитивных существ – мол, нет необходимости им совершенствоваться, если достигли идеала; пусть остаются такими же. (Например, простейшие) Примечательно, что г-н Дарвин приводит в качестве примера для размышлений спор натуралистов о рыбах – какие формы выше хрящевые или костные, прогресс или деградация в развитии?

На сегодняшний день мы получили очень неожиданный вариант ответа на этот вопрос. Обычно привыкли считать, что панцирные рыбы вымерли, не оставив потомков. Акантодовые дали ветвь хрящевых рыб, от которой позже произошли и костные рыбы. Но теперь, руководствуясь некоторыми открытиями XXI века эволюционное древо рыб можно фактически перевернуть с ног на голову!

В 2013 году китайские палеонтологи открыли очень древний вид панцирных рыб Entelognatus primordialis, которая по некоторым чертам организации скелета оказалась больше похожей на костную рыбу, нежели панцирную. Это самая настоящая переходная форма, т.к. её нельзя формально отнести ни к тому, ни к другому классу. Энтелогнатус имел множество крупных покровных костей в передней части тела – типичный признак панцирных рыб, а вот характерных гнатальных пластинок у него не было – вместо них предчелюстная, верхнечелюстная и зубная кости как у костных рыб. Также энтелогнатус имеет своеобразные челюстные мышцы: у панцирных рыб они должны располагаться около небноквадратного хряща внутри ротовой полсти, а в нашем случае небноквадратный хрящ образовал пластинку и оставил мышцу на щеке, подобно всем прочим классам рыб. С костными рыбами энтелогнатуса также роднит тип покрова - «макромерный» покровный скелет, состоящий из крупных костных пластин. Ведь нечто подобное можно проследить у некоторых современных костных рыб, ганоидов, например.

Тогда получается, что панцирное строение для рыб исторически исходно и эволюцией покровного скелета была его редукция, а не разрастание. Например, акантоды имеют «микромерный» скелет – распад громадных кусков костей на мелкие пластинки наподобие чешуй, а у хрящевых рыб он вообще исчез, «заменившись» плакоидной чешуей. Значит, у истоков не только прочих рыб, но и всех челюстноротых стояли предки костных рыб или организмы подобные им.

Нежданный переворот этого «рыбного дерева» подкрепляет факт о хрящевых рыбах, возносящий их ближе к вершине древа. Сейчас считается, что у самых ранних позвоночных твердый костный скелет развился довольно быстро, а его отсутствие у хрящевых рыб по современным представлениям не что иное, как редукция более твердых тканей. Данная гипотеза, выдвинутая ещё Эриком Стеншё, замечательно подтверждается палеонтологическими находками – большинство ранних позвоночных имели массивную «броню» из костеподобной ткани.

2013 год. Австралийские ученые из Школы Медицинских наук Мельбурнского королевского технологического института использовали в своих исследованиях возможности молекулярной биологии развития и пришли к выводу, что предки хрящевых рыб имели когда-то твердый скелет. Их «подопытным кроликом» стала химера Callorhinchus milii, известная как «рыба-привидение». Сейчас стало модно использовать её в сравнительной генетике. Однажды ученые призадумались: «А нет ли у этой рыбки белков или генов, первоначально заложенных для формирования костей? Давайте проверим, вдруг найдем!» И такие белки нашлись! Это оказался сложный путь взаимодействия белков системы Wnt/бета-катенин. Wnt – это регуляторный белок, отвечающий за процессы дифференцировки клеток, эмбриогенез и компонент внутриклеточных сигнальных путей. Он активирует бета-катенин, который воздействует на ядро, влияя на гены, отвечающие за образование скелетных структур. Путь этот регулируют белки Sfrp и склоростин. Локализация данных генов и белков в организме химеры подобна локализации млекопитающих. Поэтому, будь у химеры другая регуляция этих белковых сигнальных путей, чем имеющаяся, она смогла бы синтезировать себе костный скелет. Но в процессе эволюции химера «передумала».

Подобную редукцию твердых тканей подтверждает ещё более изумляющий пример. Как известно американский палеонтолог Альфред Ромер считал, что такое существо как миксина «можно назвать позвоночным только из вежливости». В самом деле, у этого бесчелюстного весьма непривлекательного существа и зачатков позвоночника-то нет, только хорда. Но какие же мы были наивные! Оказывается, у одних миксин «позвоночник» все-таки был (да сплыл!), а у других так и остался, просто больно уж он странный и неприметный. Вообще, история с миксинами уже много лет мотала биологам нервы. Чтобы найти намёк на позвоночник, хорошо бы исследовать эмбриологию миксин, получить соответствующие доказательства в процессе закладки организма. Но как это сделать: миксины-то в неволе не размножаются! По крайней мере, так думали. И тут на помощь пришли истинные морские зоологи – японские ученые из Центра Биологии развития в городе Кобэ. В 2004 году благодаря усердию и трудолюбию сотрудника по имени Кинья Ота выяснилось, что многим товарищам-ученым просто не хватало выдержки и терпения. Сдавались они раньше времени. Ота выяснил, что у миксин от оплодотворения до моментов заметного дробления проходит почти четыре месяца. Умейте ждать и будут вам миксины! Облюбовав в качестве объекта исследования японского пиявкорота (Eptatretus burgeri), воодушевленные японцы взялись за эмбриологию. И в 2013 году вынесли свой вердикт: «позвонки» у миксин есть – в подобных им структурах синтезируются белки, характерные для межклеточного вещества хряща (проверено исследованием продуктов генов). Находятся «позвонки» под хордой (вентральные дуги, связанные со спинной аортой) в хвостовом отделе (это единственный орган движения у миксин), спинной мозг не прикрывают. Миксины среди позвоночных уникальны тем, что имеют под спинной аортой непарный хрящ – самый крупный элемент своего позвонка, которого нет ни у кого из других представителей позвоночных во взрослом состоянии. По химическому составу хрящи не «классические» - вместо привычного коллагена - протеогликаны – бигликан и декорин, что существенно сказывается на их прочности. И подтолкнули эти факты ученых вновь повернуть ход эволюции рыб вспять, вопреки суждениям Дарвина – от сложного к простому. Предполагают они, что жил когда-то общий предок рыб и круглоротых и был у него позвоночник с двумя типами дуг – вентральными и дорсальными. Потом началось расхождение: у рыб он остался таким же, миногам достались только дорсальные дуги, а миксинам – вентральные, и то, хрящ где-то «потерял» коллаген и размяк. А миксины рода Myxine вообще ни с чем остались – остатков «позвонков» у них совсем нет. Уверенные японцы теперь так и считают, позвоночник – основа основ, а всё что кроме – результат вторичной редукции. Палеонтология на их стороне: у предка круглоротых - бесчелюстного Euphanerops longaevus было два типа дуг. Такое движение в обратную сторону. Ну как, г-н Дарвин?!

И еще одно маленькое добавление по поводу рыб. Как известно, в Силурский период рыбы только «набирали обороты» в своем развитии и, как можно полагать, на отличались крупными габаритами. И вдруг в 2014 году китайским палеонтологам в слое возраста 423 млн. лет попадает в руки находка, изменившая все представления о силурийских рыбах – Megamastax amblyodus. Эта рыба опровергла представления о том, что до Девона позвоночные были не более 35 см длиной, что связано с низкой концентрацией кислорода в морской воде. Ключевую роль сыграло усложнение сообщества водных организмов. И хотя, пока что найдены только челюсти, многие выводы можно делать смело. По их строению становится ясно, что Megamastax amblyodus был… костной рыбой, близкой к кистеперым! Сравнив челюсти с имеющимися останками других силурийских обитателей, по принципу подобия получим, что длина взрослой рыбы примерно 1 м. А строение челюстей напрямую говорит, что их владелец – хищник. Притупленные зубы с широким основанием с успехом подходили для питания изобиловавшими тогда панцирными бесчелюстными. Выходит, что Megamastax – самый первый позвоночный хищник, поедающий своих предков. (Аргумент в пользу гипотезы вымирания бесчелюстных – съели челюстноротые.)

Мы рассмотрели некоторые примеры из палеонтологии и филогении, дополненные эмбриологией и молекулярной биологией. А что если мы будем строить филогенетическое древо опираясь на открытия в молекулярной биологии и генетике, рассматривая не ископаемые, а ныне живущие, но очень разобщенные формы (древнюю и сравнительно молодую)? Тогда можно получить очень неожиданную, но правдивую картину. Вот, например, кто-бы мог подумать, что предком позвоночных животных, особенно человека мог быть какой-то донный организм похожий на червя!? Трудно в это поверить, но на данный момент так и есть на самом деле.

Ещё в далеком 1821 году был открыт Баланоглосс – представитель класса Кишечнодышащих из особого типа Полухордовых. Когда-то это существо многих зоологов поставило в тупик: вторичноротый червь, родственник иглокожих, беспозвоночное с глоткой хордовых – да кто же он такой? Систематику устанавливали долго. Затем тщательно изучив морфологические признаки, обнаружили у него нотохорд (задаток хорды), скелетную пластинку, эндостиль (гомолог щитовидной железы). В итоге, Баланоглосса и его родственников вывели в отдельный тип и стали считать далеким предком хордовых – этакие хордовые на заре своей юности (их даже включают в курс зоологии позвоночных). Но самое удивительное в ноябре 2015 года опубликовала группа ученых из Okinawa Institute of Science and Technology Graduate University (OIST). Они секвенировали геномы двух полухордовых Ptychodera flava и Saccoglossus kowalevskii, сравнили их с 32 геномами различных вторичноротых животных и пришли к выводу, что 8600 семейств генов гомологичны. А самое невероятное то, что эти гомологичные гены соответствуют примерно 14000 генам человека, т.е. примерно 70% известного на данный момент генома! Также выявлены кластеры генов, находящиеся рядом в геномах этих существ и в геномах человека и прочих позвоночных. Особенно интересен кластер, связанный с развитием глотки, который у людей также участвует в формировании щитовидной железы. Даже предполагают, что есть связь между функционированием щитовидной железы и процессом фильтрационного питания полухордовых. К тому же в этом кластере есть 6 общих для всех вторичноротых генов, расположенных в одинаковом порядке и 4 общих гена, кодирующих важные белки – транскрипционные регуляторы. Ученые из института даже шутливо прозвали полухордовых – наши червеобразные родственники.

Теперь поговорим о грустном, о вымирании.

«Виды однажды исчезнувшие, не появляются вновь» - такой неутешительный вывод делает Чарльз Дарвин в начале одиннадцатой главы. Он рассматривает развитие и связь рядов поколений видов какого-нибудь рода, сравнивая их с линией вертикальной толщины, по форме напоминающей веретено – узкое начало-возникновение, толстая середина-процветание, утонченный конец-вымирание, исчезновение. На данный момент многие организмы являются полностью вымершими, что Дарвин согласует с теорией естественного отбора – «усовершенствованные потомки какого-нибудь вида обыкновенно вызывают уничтожение родоначального вида, а если несколько новых форм развилось из одного вида, то виды, относящиеся с ним к одному роду подвергаются наибольшей степени истребления; новый род вытесняет прежний».

Вымирания особо крупных масштабов принято называть массовыми. История Земли насчитывает пять массовых вымираний, унесшие с собой бесчисленное количество уникальных видов, оставшихся лишь в геологических слоях:

Ордовикско-силурийское (440 млн. лет назад) – одно из самых тяжелых, т.к. жизнь ещё не вышла на сушу и около 85% видов исчезло, среди них более 60% морских беспозвоночных;

Девонское (364 млн. лет назад) – менялись условия жизни, вымерло изобилие рыб, почти остановилось формирование коралловых рифов. Разнообразие морских организмов сократились на 50%.

«Великое» Пермское (252 млн. лет назад) - самое массивное вымирание, исчезло 95% морских видов и 70% видов наземных позвоночных. В общей сумме 97% этих видов сегодня мы находим в виде фоссилий.

Триасовое (199,6 млн. лет назад) - вымирали амфибии и рептилии, похожие на ранних млекопитающих. (Около 50% видов). «Править балом» начинали динозавры – вымирание в их пользу.

Меловое или мел-палеогеновое (65,5 млн. лет назад) – положен конец господству динозавров. Вымерла 1/6 существовавших тогда видов.

Все когда-нибудь умрут… И что примечательно, что процесс массового вымирания по мнению некоторых ученых идет до сих пор. Это шестое массовое вымирание, начавшееся примерно 11000 лет назад, получило название Голоценовое. Виды стали исчезать почти в 100 раз быстрее чем раньше. Если так продолжится и дальше, то к концу века нынешнего фаунистическое разнообразие снизится на 50%, а 80% снижения касается конкретно наземной фауны. Но предыдущие катастрофические вымирания были естественными – катаклизмы, нехватка пищи, отсутствие приспособленности к условиям жизни, а здесь на передний план выходит деятельность живого существа, этакого универсального охотника и непоколебимого покорителя природы вида Homo sapiens.

С 1500 года на Земле исчезло 320 видов наземных позвоночных. В период с 1975 по 2015 год (за последние 45 лет), вымерло 48 видов животных (разные виды водных и наземных позвоночных и брюхоногих моллюсков), многие из которых стали жертвами промысловой охоты, лишения мест обитания, намеренного истребления животных как вредителей сельского хозяйства и т.д. Известный эколог Пол Эрлих из Стэнфордского университета предостерегает нас о наступлении «глобального спазма из-за потери биоразнообразия», грядет шестая волна вымирания. Результаты исследования статистики вымирания животных за последние 100 лет с полным списком навсегда исчезнувших видов были опубликованы в 2015 году в журнале Science Advances. Пол Эрлих и его соавтор Герард Себальос призывают изменить ситуацию, уменьшив антропогенное давление на биосферу и восстанавливать виды, оказавшиеся на грани вымирания, пока не стало поздно. Ведь тогда и человек впоследствии сам превратится в вымирающий вид.

Задуматься над проблемой стоит, но утешим себя мыслью, что выход есть всегда. И в противовес вымиранию представим «Эпоху возрождения». Сейчас генные инженеры вовсю пытаются разработать методы «воскрешения» для таких известных существ как мамонт, шерстистый носорог, саблезубый тигр, тур, квагга, букардо и других. Существует два приема в «воскрешении» - взятие ДНК из останков и восполнение утерянных фрагментов образца вручную, либо преобразование генотипов живущих и здравствующих потомков в генотипы далеких предков.

Многие проекты запущены с начала 2000-х и действуют по сей день. Например, в Якутии нашли тушу мамонта, замерзшую 43000 лет назад, с сосудами с гемолизированной кровью. Найдя живые клетки, ученые всерьез задумались о клонировании мамонта – «не оригинал, так гибрид со слоном!» В лаборатории эволюционной биологии Генриха Пойнара в Канаде работают над восстановлением сумчатого волка, что активно финансирует правительство Австралии. В Берлине экспериментируют с генами коров с целью «возрождения» тура. Также на данный момент продолжаются клонирования вымершей с 1983 года лягушки Rheobatrachus silus. Поскольку ещё до исчезновения лягушки из природы ученые заморозили образцы её тканей, то «сырьё для клонирования» есть. И вроде нашли подходящий близкий вид Mixophyes fasciolatus, подсадили соматическое ядро в яйцеклетку, а дальше эмбриона дело не пошло. Но попытки продолжаются – если долго мучиться, что-нибудь получится!

Успех в «возрождении» всё-таки был достигнут. Пример тому – зебра квагга. Анализ ДНК в 1980-е показал, что между кваггой и степной зеброй нет различий! В итоге путем кропотливой селекции в 2005 году появилась на свет настоящая квагга и сейчас в Намибии и ЮАР их разведение успешно продолжается. Значит есть у человечества шанс исправить свои ошибки и «вернуть время назад»!

В заключении подведем итог всему сказанному выше. Геологическая последовательность органических существ не потеряла своей актуальности и в наше современное время. Палеонтологи продолжают отыскивать все более причудливых существ, позволяющих делать удивительные гипотезы. Снова и снова перекладываются карты «вечного систематического пасьянса», на филогенетических древесах растут новые ветви, а также объединяются старые. Построение филогенетических деревьев с помощью молекулярного и генетического анализов – это не альтернативный путь, а необходимое добавление к данным палеонтологии, морфологии и сравнительной анатомии. А «Происхождение видов» Чарльза Дарвина – это крепкая основа, на которой базируются новые течения современной биологии.

Список источников:

Чарльз Дарвин «Происхождение видов путем естественного отбора»

http://elementy.ru

http://paranormal-news.ru

http://econet.ru

http://goodnewsanimal.ru/news/vpered_v_proshloe_o_voskreshenii_vymershikh_zhivotnykh/2014-02-15-3957

Сергей Ермолов, студент третьего курса ФЕН (биология) группы 14404.

29.03.17.