Александр Бакланов

Естественный отбор, можно охарактеризовать, как направляющий фактор эволюции, выражающийся в выживании более приспособленных особей и сохранении в последующих поколениях их фенотипа. В итоге, по распространению данного фенотипа, мы можем судить о степени приспособленности особей. Объектом естественного отбора может являться только отдельный индивид, так как насколько бы не была хорошей новая аллель, она не сможет быть сохранена и передана следующим поколениям вида, если она вредна для конкретных особей. Бесспорно, естественный отбор происходит по фенотипам, но он как таковой является отражением особенностей генотипа. В итоге, естественный отбор может быть сведён к отбору по генотипам. Хотя, нельзя, говорить, что единицей отбора является отдельный признак, ею является весь генотип и вся особь в целом. Дарвин, о естественном отборе говорит так:

”Мы лучше всего уясним себе вероятный ход естественного отбора, взяв страну, испытывающую некоторую незначительную перемену в физических условиях, например в климате. В относительной численности её обитателей почти немедленно произойдут перемены, а некоторые виды, по всей вероятности, вымрут. (При этом он затрагивает значение изоляции в эволюции, как фактора, который закрепляет и усиливает на начальной стадии генотипическую дифференцировку) Если границы страны открыты, то новые формы несомненно проникнут в неё извне, а это также серьезно нарушит отношения между некоторыми из прежних обитателей. Вспомним сказанное ранее о том, как сильно влияние одного только введенного в страну дерева или млекопитающего. Но возьмем остров или страну, отчасти окруженную преградами, в которую новые и лучше адаптированные формы не могли бы свободно проникнуть; В таких случаях ничтожные модификации, в каком-либо отношении полезные для особей того или иного вида благодаря лучшему приспособлению их к измененным условиям, склонны были бы сохраниться, и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего действия. Перемены в жизненных условиях вызывают склонность к усиленной изменчивости; в приведенных примерах в условиях происходила перемена, и это, очевидно, должно было благоприятствовать естественному отбору, увеличивая шансы появления полезных вариаций. В отсутствии их естественный отбор бессилен что-либо сделать”.

Примером такого отбора является, например, серповидноклеточная анемия.

Серповидноклеточная анемия является болезнью крови, а точнее, она связана с возникновением замены отрицательно заряженного остатка βGlu6 на гидрофобный остаток Val в молекуле гемоглобина, что и приводит к возникновению заболевания. При такой замене, дезоксигемоглобин склонен к образованию длинных малорастворимых фибриллярных агрегатов, которые деформируют эритроцит, в результате чего, он приобретает форму серпа. При этом снижается способность эритроцитов переносить кислород и проходить через узкие капилляры. У гомозигот данная болезнь протекает, особо тяжело, их кровь содержит только серповидной формы эритроциты. Гетерозиготы напротив, обнаруживают резистентность к заражению малярийным плазмодием. Серповидноклеточная анемия распространена в эндемичных по малярии странах. В таких регионах обнаруживается высокая частота этого, вредного в гомозиготе, аллеля.

Этот пример хорошо показывает роль естественного отбора при закреплении адаптации. В случае серповидноклеточной анемии, адаптация возникла за счёт дифференциального размножения носителей, таких редких, но полезных мутаций.

Далее Дарвин говорит: “Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы ничего не замечаем в этих медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков, да и тогда наше понимание геологического прошлого несовершенно: мы замечаем только, что современные формы жизни отличаются от когда-то существовавших”.

Здесь хочется сказать о эффективности и скорости действия естественного отбора. Так как порой для того, что бы увидеть плоды “его” работы нужно время, а его не всегда много, можно с помощью математических методов оценить течение отбора, для этого нужно ввести понятие адаптивная ценность генотипа, которая даст возможность оценить величину давления отбора и, следовательно – его скорость и интенсивность. Адаптивной ценностью генотипа называется возможность этого генотипа к выживанию и воспроизведению при борьбе с другими генотипами в группах популяций. Она характеризует степень приспособленности генотипа W. Адаптивная ценность генотипа может колебаться от 0 до 1. Как уже было отмечено выше, в природе не происходит оценки генотипа по определённым параметрам, в крайнем случае, это происходит редко. Обычно отбор происходит по комплексу признаков. Количественно же адаптивную ценность отбора можно выразить как процент частот аллей до и после отбора, который зависит от коэффициента отбора. Коэффициент отбора (S) показывает насколько снизилось воспроизведение мутантного аллеля по сравнению с исходной формой. Таким образом, чем ниже коэффициент отбора, тем выше адаптивная ценность. Для характеристики адаптивной ценности совокупности генотипов в популяции используют среднюю приспособленность. Она равна сумму частот аллеля после отбора и определяется по формуле Харди-Вайнберга:

p²W₀ + 2pqW₁ + q²W₂ = W

При этом среднюю приспособленность доминантной гомозиготы принимают за 1, а приспособленность у остальных генотипов соотносят с ней в процентах. Использую такой математический аппарат и зная соотношение генотипов можно определить коэффициент отбора. Чем больше коэффициент, тем соответственно больше давление отбора, и тем меньший отрезок времени понадобиться естественному отбору, для достижения его “цели”. Например, при S = 1 популяция за одно поколение избавиться от доминантной летальной мутации. Примером такой мутации является один из видов карликовости – ахондроплазия, что объясняется её доминантностью и исчезновением в ходе естественного отбора, и особи несущие эту аутосомную мутацию погибают в раннем возрасте. Так как при аходроплазии происходит нарушение процессов энхондрального окостенения, следствием этого является карликовость, так как имеется недоразвитие длинных костей. Здесь хочется отметить, что сколь сильным не был бы отбор, если в популяции низка изменчивость и она не носит наследственный характер, то в данном случае отбор будет неэффективен. И генетический состав популяции с такими свойствами будет оставаться неизменным. Делая вывод, можно сказать, что отбор конкретной аллели будет происходить, при смещении средней приспособленности, в тех популяциях, которые генетически не являются гомогенными. Слово цель поставлено в кавычки, так как понятно, что в отличие от искусственного отбора, производимого человеком, естественный отбор не является следствием сознательных действий, а является совокупным действием естественных законов. Такие, не очень объективные возражения, упоминаются у Дарвина:

“Некоторые писатели или превратно поняли термин «Естественный отбор» или прямо возражали против него. Иные даже вообразили, будто естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как он предполагает только сохранение таких вариаций, которые возникают и полезны существу при его жизненных условиях. Никто не возражает сельским хозяевам, говорящим о могущественных результатах отбора, производимого человеком, но и в этом случае непременно должны сначала появиться представляемые природой индивидуальные различия, которые человек отбирает с той или другой целью. Другие возражали, что термин «отбор» предполагает сознательный выбор со стороны животных, испытывающих модификацию; доходили даже до того, что отрицали применимость отбора к растениям, так как они лишены воли! В буквальном смысле слова «естественный отбор», без сомнения, неправильный термин; но кто же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения «избирательное сродство различных элементов»? И тем не менее нельзя же, строго говоря, допустить, что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось также, будто я говорю об естественном отборе как о деятельной силе или божестве; но кто же возражает писателю, утверждающему, что всемирное тяготение управляет движением планет? Всякий знает, что хотят этим сказать и что подразумевается под такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны ради краткости речи. Точно так же трудно обойтись без олицетворения слова «Природа»; но под словом «Природа» я разумею только совокупное действие и результат многих естественных законов, а под словом «законы» — доказанную нами последовательность явлений. При ближайшем знакомстве с предметом эти поверхностные возражения будут забыты”.

Удивительной особенностью естественного отбора, является его ”творческая” сторона. С одной стороны мы можем видеть тавтологию – выживают наиболее приспособленные, так как они наилучшим образом приспособлены. Но на деле признаки полезные для адаптации не появляются в готовом виде. И если так можно выразиться естественный отбор работает на фейсконтроле в клуб полезных признаков . Такой подход к проблеме не полон, так как естественный отбор выполняет не только элиминирующую функцию. Так как, имея одинаковый материал, естественный отбор, работая, может привести к разным типам адаптации. В конечном итоге естественный отбор отбирает полезные признаки и комбинирует их. При прошествии времени, под действием естественного отбора, может происходить интеграция, казалось бы незначительных и случайных отклонений, которые в итоге приводят к формированию, сложных форм поведения или органов со сложной структурой.

Если говорить о сходстве и различии искусственного и естественного отбора то, их сходство заключается в направленном сохранении определенных признаков, при этом искусственный отбор часто направлен на закрепление признаков не являющимися полезными для вида. Примером такого отбора, являются бесшерстные кошки сфинксы, которые были выведены искусственно.

Отбор таких кошек оказался полезен для людей, которые имеют аллергию на кошачью шерсть. Естественный отбор никогда, в противовес искусственному, не приводит к закреплению признаков, вредных для вида. Другое различие заключается в том, что искусственный отбор , если так можно выразиться, не имеет конкретной цели, в отличии от искусственного, так как направление естественного отбора определяется условиями среды в конкретный момент.

Стоит отметить, вопрос “альтруизма” среди животных, с одной стороны, если будут существовать животные помогающие собратьям, то рано или поздно, они должны быть вытеснены из популяции, так как эгоисты будут получать дополнительные, возможности к выживанию. Казалось бы, возникновение альтруиста, бессмысленно, но разрешение данного парадокса заключается в том, что таким образом альтруист, спасает родственные гены. Такое поведение, как следствие закреплено в виде инстинктов.

В последней части хочется обсудить основные формы естественного отбора, таковыми являются движущий, стабилизирующий и дизпрутивный отбор.

Стабилизирующий отбор направлен на сохранение и повышение шанса реализации фенотипа со средними значениями признака. Эта форма отбора работает против крайних значений признака, так как они могут оказаться вредными. Примером являются люди с очень маленьким и очень высоким ростом. Маленькие люди, если бы они находились вне цивилизации, имели бы меньше шансов, уйти от хищника живым, высокие люди, часто могут иметь проблемы с сердечно сосудистой системой, так как сердцу оказывается сложнее прокачивать кровь. Бывают и другие примеры в виде отклонений от нормы. Человек вмешивается, сохраняя такие отклонения, в итоге накапливается генетический груз, состоящий из рецессивных потенциально вредных аллелей, в конце концов, природа возьмёт своё, и эти рецессивные аллели, встретившись, покажут себя. Стабилизирующий отбор работает в течение многих сотен тысяч лет для сохранения и усиления выбранного признака, защищая его от мутаций, этот вид отбора отражает консервативную роль естественного отбора.

Следующей формой отбора является движущий отбор, этот отбор направлен на сдвиг от среднего значения признака. Движущий отбор при этом может работать как в понижения значения признака от среднего, так и в сторону увеличения. Примером такого отбора является редукция органов, которые в данных условиях стали не нужны, примером является утрата крыльев у части птиц, или например упрощение системы пищеварения у форм, перешедших к паразитарному образу жизни.

И последний тип дизруптивный отбор. Дизруптивный отбор направлен на выбор нескольких полезных для выживания фенотипов, это происходит, если на одной территории в популяции не происходит однозначного доминирования определённого генотипа, и дизпрутивный отбор ведёт к ”расщеплению” популяции на несколько групп. При это дизпрутивный отбор борется с промежуточными формами по этим фенотипам. В итоге такого отбора мы получаем закрепление нескольких форм, как следствие полиморфизма. Примером является полиморфизм ириса сизого.

Другим примером является диморфизм фиалки алтайской.

Результат действия дизпрутивного отбора можно представить, как плод попеременных трудов движущего и стабилизирующего отбора. В конце такого отбора мы получаем набор фенотипов, не имеющих преимущества одного перед другим.

В заключении главы хочется сказать следующее, естественный отбор играет ведущую роль среди остальных факторов эволюции, который под своим влиянием объединяет факторы, влияющие на данную единицу эволюции, и он играет, таким образом, фундаментальную роль в объяснении механизмов появления новых форм живого.