Александра Клименко

Против теории происхождения видов путём наследования незначительных модификаций признаков, подвергающихся действию естественного отбора со времён Дарвина и по сей день выдвигается множество возражений. На многие из них на основании имевшихся в его распоряжении знаний ответил ещё Дарвин. В главе "Трудности теории" своей книги "О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" он рассматривает следующие проблемные места:

1) Отсутствие или редкость в палеонтологической летописи переходных разновидностей между существующими и более древними видами;

2) Отсутствие или редкость переходных разновидностей на границах ареалов между современными видами (отсутствие промежуточных разновидностей в промежуточных условиях);

3) Как могли успешно вести борьбу за существование переходные формы между видами с различным образом жизни (сухопутный и водный, земной и воздушный и т.п.)?

4) Как могли путём мелких модификаций образоваться органы крайней степени совершенства и сложности (такие, как, например, орлиный глаз)?

5) Каким образом происходит переход от одних органов к другим в процессе эволюции?

6) Как аналогичные по функции органы могли появиться у не близкородственных видов?

7) Каковы причины изменчивости маловажных органов? Действует ли на них естественный отбор?

8) Все ли признаки живых организмов служат для их пользы? Откуда тогда берётся красота?

Теперь попытаемся дать комментарии к вышеозначенным проблемам на основании знаний, которыми располагает современная наука. Много воды утекло со времён Дарвина, появились новые отрасли биологической науки, и много значительных открытий сделано: экология, эмбриология, микробиология, классическая, популяционная и молекулярная генетика, механизмы наследования, исследование структуры и функций ДНК, РНК, белков. Всё это позволяет по-новому взглянуть на эти старые вопросы.

Переходные формы

На сегодняшний день вполне очевидно, что данные палеонтологической летописи не были полны во времена Дарвина и являются неполными сейчас. Тем не менее за прошедшие полтора столетия сделано достаточно много открытий в области палеонтологии, которые в известной степени решают проблему существования переходных форм. В 90-ых годах ХХ века были обнаружены следы так называемых оперённых динозавров, т.е. останки с отпечатками перьев. Другой пример - во времена маммализации зверозубые ящеры стали приобретать и постепенно накапливать отдельные признаки, характерные для млекопитающих, чему есть палеонтологические свидетельства. Нечто похожее происходило и у растений в конце мезозоя, когда отдельные виды голосеменных также стали приобретать признаки, характерные для цветковых (ангиоспермизация). На сегодняшний день также удалось построить цепочку переходных форм в отряде китообразных от сухопутных индохиуса и пакицетуса до водоплавающих усатых и зубатых китов, и в целом успехи в построении цепочек переходных форм достаточно велики.

При помощи современных молекулярно-генетических методов установления близости родства (по сравнению последовательностей ДНК) было показано, что вымершие мамонты и современные слоны действительно близки друг другу. Сравнение ортологичных генов позволяет судить об эволюционной изменчивости, сопровождающей видообразование, и в основном оно подверждает результаты систематики, полученные на основе дарвинизма.

Промежуточные формы

Теперь что касается возражения по поводу отсутствия или редкости переходных разновидностей в промежуточных условиях. Во-первых, тут следует заметить, что географически непрерывные территории далеко не всегда являются экологически непрерывными. И даже кажущаяся однородной по ряду экологических факторов (температура, влажность, фотопериод) местность может оказаться существенно разнородной по другим экологическим факторам (обильность пищи, доступность питьевой воды, состав почвы, влияние других видов). Поэтому при определении того, действительно ли имеет место быть непрерывный переход или же наблюдаются скачки в изменениях условий, мы должны стоять на экологической точке зрения, держа в фокусе экологическую амплитуду исследуемого вида. Таким образом географически непрерывная территория может быть разделена пессимальными зонами (а также зонами, в которых вид в принципе не может существовать) на экологические "острова" и "архипелаги" относительно комфортного существования. Помимо указанных Дарвиным возможных причин малочисленности промежуточных разновидностей можно предположить, что в ряде случаев место промежуточных форм могли занять не только основные разновидности, но и их более приспособленные к данным условиям конкуренты иного происхождения, вытеснившие первых позднее (следствие борьбы за существование). Однако действительно существуют примеры переходных разновидностей среди современных видов. Так при движении по дуге от Западной Сибири к Китаю будут видны постепенные морфологические изменения у подвидов зелёной пеночки. Такие чрезвычайно распространённые виды, как водяная полёвка, могут существенно варьировать на краях своего ареала. Так промеры черепа подвидов водяной полёвки варьируют у равнинных, горных, предгорных и полупустынных подвидов, не образуя тем не менее скачкообразных изменений.

Скрытая градуальная изменчивость

Однако видообразование не всегда сопровождается формообразованием, а геном может довольно долгое время накапливать мутации незаметно. Это связано с тем, что гены в живых организмах, как правило, функционируют в составе генных сетей, т.е. молекулярно-генетических систем, обеспечивающих формирование фенотипических характеристик организмов на основе информации, закодированной в их геномах. Генные сети могут иметь сложную структуру и регуляцию, благодаря которой происходит их "заавтомачивание" (т.е. превращение в генетический конечный автомат, способный работать в конечном числе режимов) и канализация путей развития. Это особенно характерно для генных сетей развития, где контроль осуществляется на определённых стадиях, а путь до этих стадий (динамика концентраций центральных регуляторов) может варьировать. Достигаемая таким образом канализация путей развития расширяет пространство для возможной конвергенции и делает возможным появление сходных по принципу (гомологических) функций, у отдалённых таксонов, чьи гены не гомологичны (не унаследованы от близкого общего предка). Иначе бы их появления пришлось ждать неопределённо долго, учитывая то, что каждая мутация должна быть не только сама по себе потенциально полезна, но и быть "компанейской", т.е. хорошо вписываться в уже существующий генетический фон. Мало получить мутацию, нужно заставить её согласованно работать в геноме. На базе уже когда-то отлаженных структур взаимодействия это сделать легче.

С другой стороны мутации в генах, являющихся центральными регуляторами, генной сети могут разрушать обратные связи, сдерживавшие проявление генетической изменчивости, и привести к относительно скачкообразному фенотипическому изменению. Но, конечно, не настолько большому, чтобы могли получиться "многообещающие монстры", в любом случае процесс накопления мутаций - градуальный, хоть и до поры до времени скрыт от глаз наблюдателя, не имеющего представления о реальном генетическом составе популяции. Таким образом мутации и мельчайшие изменения следует искать не столько на уровне морфологии (где это можно в определённых случаях установить, а часто не удаётся), сколько на молекулярно-генетическом уровне.

"Органы крайнего совершенства"

Перейдём к вопросу об "органах крайнего совершенства", каковым объявляется, к примеру, глаз. В целом сегодня остаётся в силе дарвиновское объяснение появления таких органов путём мелких модификаций, передающихся по наследству, где каждое изменение повышало приспособленность особи, а потому сохранялось в популяции естественным отбором. Более того, в случаях, когда отбор не поддерживал хорошее зрение, глаз довольно быстро накапливал мутации, которые приводили к его ухудшению. Так предки современных млекопитающих вели норный, преимущественно подземный образ жизни, и отбор не поддерживал у них зрение. В результате произошли мутации в светочувствительных белках - опсинах - из-за которых большинство млекопитающих до сих пор не различает цвета. Однако, когда у приматов, питающихся фруктами, отбор снова стал благоприятствовать хорошему зрению (способность по цвету различать спелый плод от неспелого давала преимущество в приспособленности), они восстановили цветное зрение. Вся эта история показывает, как быстро по эволюционным меркам могут идти столь существенные изменения даже в таком органе, как глаз. Гораздо более странным и труднообъяснимым с научной точки зрения было бы появление глаза внезапно путём эволюционного скачка. К тому же современные полученные с помощью математического моделирования пессимистические оценки показывают, что для того, чтобы эволюционировать глазу из плоского светочувствительного органа в шарообразный глаз с хрусталиком, дающий чёткое изображение, требуется менее чётырёх сотен тысяч поколений.

Пара слов про маловажные признаки и естественный отбор

Когда Дарвин говорил об эволюции под действием естественного отбора, он рассматривал прежде всего то, что сегодня называется движущим отбором. Отбор подразумевает адаптивность признака. Признак несёт некоторый выигрыш для носителя и потому фиксируется. Но сегодня известно, что естественный отбор является далеко не единственным фактором эволюции, хотя и главным. Природные популяции довольно часто проходят через периоды бутылочного горлышка, когда их численность претерпевает резкое сокращение, а также при миграции имеет место эффект основателя. Оба этих явления приводят к сильному проявлению такого фактора эволюции, как дрейф генов. Т.е. некоторая аллель может фиксироваться в популяции только потому, что она преобладала среди первоначальной доли мигрантов или выжившей части популяции безотносительно к её адаптивности. Плюс некоторые гены могут эволюционировать в режиме нейтральной эволюции, если они не влияют на приспособленность особи, а значит не попадают под действие отбора. Но Дарвин совершенно правильно замечает, что нужно быть осторожными с заявлениями о том, какие признаки важны для отбора, а какие нет, особенно с учётом того, что они могли быть важны для него когда-то и могут вновь стать важными в будущем.

Два кошмара

Во времена Дарвина возникли два больших затруднения для его теории эволюции, известные как кошмар Дженкина и кошмар Кельвина. Первый был выдвинут Флеммингом Дженкином в 1867 г. и заключался в том, что любой сколь угодно полезный эффект мутаций будет растворён в исходном генофонде. Дженкин опирался на теорию слитной наследственности - в XIX веке считалось, что потомку передаётся среднее арифметическое от значений признаков родителей. Проблему удалось преодолеть только с открытием законов Менделя (сами законы были открыты Менделем ещё во времена Дарвина, но не сразу стали известны в научном мире), когда выяснилось, что "растворения в генофонде" не происходит, так как единицы наследования дискретны и каждый потомок получает одну аллель от матери, а вторую от отца. Таким образом если передаётся мутантная аллель, то она передаётся в полном объёме. В случае, если мутация обеспечивает выигрыш в приспособленности, она будет поддержана отбором и её частота в популяции будет расти.

Вторым принципиальным возражением против дарвиновской теории эволюции был так называемый кошмар Кельвина. Кельвин исходил из того, что солнце представляет собой жидкую огненную массу, которая должна быстро остывать. Соответственно солнечное тепло не может прогревать Землю продолжительное время. Рассчёты Кельвина показали, что при этих посылках возраст Земли не превышает десятков миллионов лет, что, конечно, было недостаточно для дарвиновской эволюции. Этот аргумент долгое время представлял существенную трудность для теории эволюции, пока не была открыта радиоактивность и ядерная энергия (что позволило пересмотреть возраст Солнца), а затем и метод радиоизотопного датирования, при помощи которого удалось определить возраст самой Земли. 4,54 млрд лет оказалось вполне достаточно, и дарвинисты вздохнули с облегчением.

Заключение

Добржанский говорил: "Ничто в биологии не имеет смысла кроме как в свете эволюции". И действительно эволюционный подход позволяет собрать воедино разрозненные биологические факты, понять причины изменчивости, разнообразия и обладает предсказательной силой. Как и любая научная дисциплина, теория эволюции не является чем-то застывшим и неизменным, она постоянно уточняется и проясняется по мере прогресса научного знания в других областях биологии. Поэтому нет ничего удивительного, что развитие современной биологии ставит новые вопросы перед эволюционной теорией. Какова роль эпигенетических факторов в эволюции? Как происходит выход вида в новый биотоп? До сих пор не вполне ясными и однозначными остаются вопросы происхождения жизни на Земле и происхождения эукариот. Хочется верить, что мы найдём ответы на все эти вопросы на базе современного эволюционного синтеза.