Катерина Тишакова

В своем труде «Происхождение видов путем естественного отбора» Чарльз Дарвин определил причины развития живой природы и объяснил эволюцию как саморазвитие, используя преимущественно материальные факты. Теория Дарвина стала настоящим прорывом в научном мире и послужила основой для современного эволюционного учения. В данной работе я бы хотела подробнее рассмотреть 9 главу, повествующую о гибридизации с применением современных знаний об описываемых в книге процессах.

Что же мы вкладываем в понятие гибридизации? Прежде всего, под гибридизацией следует понимать скрещивание организмов или клеток, которые имеют генетические различия между собой. К таким различиям могут относиться количество аллельных пар (одна или несколько) и, как следствие, количество признаков и свойств. В результате, мы получаем новый организм, сочетающий в себе признаки от обоих родителей.

Однако, часто такие гибриды не способны к продолжению потомства и являются стерильными. Дарвин считал, что бесплодие гибридов «зависит, очевидно, оттого, что вся их организация была расстроена соединением в ней различных форм». Часто стерильными получаются гибриды даже от скрещиваний близкородственных видов, поскольку у данных организмов могут быть разные хромосомные наборы, разный уровень экспрессии генов. Эту ситуацию описывает классическая модель Добржанского-Меллера. Согласно этой простой модели между двумя изолированными популяциями рано или поздно возникает генетическая несовместимость из-за закрепления в генофондах этих популяций взаимонесовместимых мутаций. Допустим, существовала популяция с генотипом A₁B₁C₁D₁ (гаплоидные). В результате появления изолирующего фактора особи популяции оказались разобщены в пространстве. В каждой из этих двух отдельных популяций начинают закрепляться мутации. Предположим, мутация закрепилась в локусе А у одной из популяций и генотип стал А₂B₁C₁D₁. Однако популяции останутся по-прежнему совместимыми, поскольку ген А₂ способен взаимодействовать с генами B₁ ,C₁ ,D₁, иначе это не будет поддерживаться отбором. А если мы представим, что у второй популяции мутация закрепится в локусе В и генотип станет иметь вид A₁B₂C₁D₁? Ген В₂ будет совместим с генами А₁ ,C₁ ,D₁, но популяция с генотипом А₂B₁C₁D₁ перестанет быть совместимой с популяцией A₁B₂C₁D₁. В этом случае гены В₂ и А₂ будут несовместимы друг с другом. Этой моделью ученые успешно пользовались семьдесят лет, но лишь недавно удалось подтвердить верность этих мыслей сразу на двух объектах – дрозофилах и растениях рода Solanum. Когда мы говорим о стерильности, нельзя не упомянуть правило Холдейна. Оно утверждает, что у гибридов снижению жизнеспособности подвергается пол, имеющий две разных половых хромосомы (XY или ZW), в то время как у обладателей двух гомологичных половых хромосом (XX или ZZ) подобные явления не проявляются или проявляются слабо. Подобные утверждения весьма логичны, поскольку у гетерогометного пола мутации, дающие несовместимость, выходят в гомозиготу. Таким образом, стерильность гибридов доказывает видообразование путем дивергенции родительских признаков.

Тогда возникает вопрос: а возможно ли образование новых видов, путем возникновения взаимодействия между различными родительскими геномами, когда гибриды внезапно дают новый вид? Действительно, такие явления встречаются в природе. Гибридогенное видообразование может происходить двумя способами: аллополиплоидным и гомоплоидным. В первом случае после слияния гамет родительских видов происходит удвоение хромосом. При этом полиплоидные гибриды изолируются репродуктивно от родительских видов. В другом случае число хромосом в гибридном кариотипе остается диплоидным и гибридная изоляция возникает во время или после гибридизации. Обычно предполагается, что по пути гибридного видообразования чаще всего идут растения. Так в дикой природе возник рябинокизильник, который сочетает в себе признаки рябины и кизильника. Ранее подобный вид произрастал в Якутии по берегам реки Алдан. Конечно же, для нас более известны гибриды, полученные искусственным путем. Классическими примерами этого стали рафанобрассика (гибрид капусты и редьки) и тритикале (гибрид пшеницы и ржи). Совместимости между родительскими геномами удалось достичь, удвоив число хромосом в гаметах родительских особей. У животных же предполагалось, что увеличение плоидности гамет приводит к нарушению работы некоторых механизмов, отвечающих за инактивацию одой из Х-хромосом у самок. Однако, сейчас существует предположение, что красная вискашевая крыса (Tympanoctomys barrerae) и близкая к ней золотая вискашевая крыса (Pipanacoctomys aureus) являются тетроплоидами. Известно, что у красной вискашевой крысы оказалось максимальное число хромосом в классе (2n=102), размер генома превышает вдвое таковой у близких видов, а так же очень большой размер головок сперматозоидов, клеток и их ядер. Некоторые данные, полученные с помощью молекулярных методов, поддерживают теорию происхождения этих двух видов путем слияния двух диплоидных геномов родительских особей (подробнее об этом можно прочитать здесь http://wolf-kitses.livejournal.com/373730.html).

В данной главе Дарвин так же рассматривает явление гетерозиса – «скрещивание форм, которые находились в слегка различных жизненных условиях или видоизменялись, благоприятно действует на размеры, силу и плодовитость их потомства». Однако он не акцентирует внимание на причинах сего явления. Как уже упоминалось выше, гетерозис представляет собой превосходство гибридных форм первого поколения, над их родителями. Для проявления данного эффекта необходимо, чтобы родители неродственными особями, происходящими из разных линий, пород и даже видов. Явление гетерозиса базируется на повышение гетерозиготности у гибридов первого поколения. В результате потомки по определенным сочетаниям генов превосходят своих гомозиготных родителей. К тому же в гетерозиготном состоянии оказываются рецессивные вредные мутации, в результате чего повышается жизнеспособность таких особей. Однако для последующих поколений характерно снижение гибридной мощности вплоть до полного исчезновения. Генетические и молекулярные механизмы гетерозиса до сих пор остаются загадкой для ученых. Таким образом, гетерозис является полной противоположностью близкородственного скрещивания – инбридинга.

Дарвин, в соответствии с представлениями того времени, считал привитые друг к другу растения вегетативными гибридами. Но такое предположение нельзя считать верным, поскольку генотипы подвоя и привоя не взаимодействуют между собой. Подобное растение нужно считать химерным, поскольку оно содержит функционирующие клетки двух разных организмов. Пожалуй, самым знаменитым деревом-химерой стоит считать цитрусовое «Дерево Дружбы». Произрастает оно в цитрусовом саду-музее города Сочи. Изначально деревцу дикого лимона привили около 45 различных видов цитрусовых растений, таких как японские мандарины, испанские апельсины, китайские кинканы и итальянские лимоны. К настоящему времени на дереве произрастают ветви, привитые 167 представителями стран мира, всего же было сделано 630 прививок. Они сделаны руками глав различных государств, видных политических и общественных деятелей.

Говоря о гибридизации, нельзя не упомянуть о реципрокных гибридах. Под реципрокными скрещиваниями понимают эксперимент, в котором ставят два скрещивания, для которых характерны взаимно противоположные сочетания пола и анализируемых признаков. В случае гибридизации при реципрокных скрещиваниях меняет пол родителей, связанных с каждым генотипом. Как правило, в таких экспериментах наблюдаются различные реципрокные эффекты, обусловленные несовместимостью ядерных, цитоплазматических и, если мы рассматриваем растений, пластидных геномов. Рассмотрим классический пример двух разных гибридов от скрещивания лошади и осла. Если в качестве родителей используется кобыла и осел, то потомком будет мул. Эти гибриды имеют внешние признаки обоих родителей. От лошади мул наследует способность к быстрому движению и размеры тела, а от осла выносливость и работоспособность. Как правило, мулы бесплодны, однако известно несколько случаев, когда самки мулов давали потомство от жеребцов. Стерильность этих гибридов связывают с разным числом хромосом в геномах (у лошади 2n= 64, у осла 2n=62). Мулы отличаются долголетием – живут 40-50 лет, при этом могут быть работоспособными 30-40. Если в качестве родителей используются ослица и жеребец, то потомком будет лошак. Внешне этот гибрид очень похож на лошадь, но, в отличие от мула, менее вынослив. Как и мулы, лошаки бесплодны.

Великий труд Дарвина был создан более ста лет назад. Однако и теперь нет никаких сомнений в верности большинства изложенных в нем мыслей. Многие идеи, которые во времена Дарвина были лишь предположениями, оказались подтверждены последующими поколениями ученых.