Никита Торгунаков

Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь

Глава V. Законы изменчивости

«Наше незнание законов вариации глубоко» [1] - слова, с которых Чарлз Дарвин начинает краткий обзор данной главы и которые замечательным образом сохраняют современность и ныне, напоминая, как мало мы в точности понимаем в условиях того, как много сейчас уже понято.

Эта глава является стремлением при непонимании точных механизмов изменчивости перечислить известные её случаи, выявляя в отдельных примерах связь вариаций с различными факторами и классифицируя их, с тем, чтобы обнаружить частные законы: составление совокупности таких законов, объясняющих отдельные случаи вариации в их сопряжённости с условиями, при которых они обнаружены, и способно помочь вывести эти ещё не ясные общие причины изменчивости.

Не ясные тогда, в 1859 году, эти причины ныне стали до некоторой степени определёнными. Некоторые из них оказались понятны достаточно давно, что, в совокупности с настойчивым и убедительным Вашим, Павел Михайлович, напоминанием о знании Чарлзом Дарвином структуры ДНК и прочих открытий нового времени и в совокупности с собственным любопытством к открытиям времени новейшего, предопределило наполнение данного эссе, в котором далее мною будут предприняты попытки, кратко излагая исходное содержание или же извлекая наиболее существенные соображения, уделить внимание именно тому, как данные последних лет соотносимы с некоторыми из изложенных в данной главе Происхождения видов мыслей; однако, в ряде случаев будет важно и уместно использование знаний и определений более старых. В свою очередь, сама структура, порядок изложения на уровне подпунктов главы приближен к оригинальному.

Последствия изменённых условий

В начале пятой главы Чарлз Дарвин делает, на мой взгляд, крайне важное различение, утверждая, что «непосредственное действие изменённых условий приводит к определённым и неопределённым результатам» [1], и замечая далее, что определённый случай обусловлен самой природой организма, которая как бы допускает его изменение под влиянием условий, что завершается однородной модификацией целой популяции из множества особей, чья та самая внутренняя природа оказывается сходной, тогда как неопределённый случай же проявляется в разнонаправленной модификации. Можно видеть соответствие первого тому, что ныне известно под названием модификационной изменчивости: изменение фенотипа вследствие влияния окружающей среды в пределах нормы реакции, установленной генотипом. В связи с этим рождается стремление уподобить «неопределённые результаты» изменчивости наследственной (так и делает, к примеру, статья на Википедии [8]), однако, на мой взгляд, стоит быть c этим осторожным: она действительно соответствует описываемому Чарлзом Дарвином в части непредопределённости изменений, возможности их протекания во множестве направлений, однако причиной таких изменений им будто бы ставится именно непосредственное воздействие условий, что мы бы с современных позиций не сочли действительным.

Более подробное обсуждение причин будет совершено далее, однако сейчас станет уместным вспомнить об исследованиях влияния стресса на генетическую изменчивость: в результате экспериментов, в которых мыши-самцы, имевшие определённые маркирующие мутации, подвергались иммобилизационному стрессу в течение 3 недель, а затем скрещивались с самками тестерной линии, было обнаружено посредством подсчёта частоты кроссоверных потомков достоверное повышение частоты рекомбинации у стрессированных самцов в сравнении с контрольными [2]. Стресс вызывается ничем иным, как изменёнными условиями окружающей среды, и, хотя не ясны ещё непосредственные механизмы этого влияния на учащение рекомбинации (и, соответственно, увеличение вариации) и степень его распространённости среди живых существ, в таком частном случае мы могли бы увидеть те самые неопределённые результаты воздействия изменённых условий, о которых, не зная точных причин, пишет Чарлз Дарвин (возможно, исходно имевший в виду под этим совсем другое).

В то же время интересно подумать о том, можем ли мы точно в представленном примере отделить изменение генотипа потомства от изменения фенотипа родителей? Другими словами, является ли приведённый случай в описанных терминах примером изменчивости комбинативной, то есть вариантом наследственной, затрагивающей генотип (ведь стресс, влияя на частоту рекомбинации здесь, влияет на генотип потомства), или же это просто заложенная генетически возможность адаптивного изменения частоты кроссинговера под влиянием среды в пределах некоторой нормы реакции, что соответствовало бы изменчивости модификационной? Не знаю, могу ли сам ответить на этот вопрос однозначно: более верным кажется первый вариант, однако разум мой в поисках экзотичности и выбросов из общих закономерностей голосует за второй.

Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемых естественным отбором

Примечательно то, насколько плавающей, не установившейся в точности на момент написания Происхождения видов является идея употребления органов и наследования его последствий. В отдельных местах своего сочинения Чарлз Дарвин использует непосредственно эту идею для объяснения исключительно ею некоторых вариаций, тогда как в других он дополняет её контролирующим действием естественного отбора, когда материалом для его действия как бы становится упражнение органов; упоминаются им и примеры, для которых наследование употребления и естественный отбор считаются как бы двумя различными возможными причинами вариации (предпочтение при этом отдаётся естественному отбору). В целом, Чарлз Дарвин не отметает данное соображение о наследовании результатов упражнения, высказанное Ламарком в качестве одной из причин модификации, однако совершенно точно не следует его мыслям о законе прогрессивного развития.

Любопытные примеры демонстрирует Чарлз Дарвин, упоминая о наследовании последствий операций, проведённых Брауном Секардом на морских свинках, которых последний подвергал гемисекции (половинному разрушению) спинного мозга и вызывал тем самым состояние эпилепсии у данных животных. Браун Секард утверждал, что при скрещивании таких морских свинок с вызванной эпилепсией, он получал потомство, также имеющее это эпилептоподобное состояние, однако с некоторыми отличиями от родительского (так, оно не могло быть вызвано щипком кожи лица) [3] [должен обратить внимание на то, что статья, на которую я ссылаюсь в этой части, представляется увлекательной для чтения безотносительно настоящего эссе: автор её кратко собрал информацию о воззрениях Брауна Секарда на эпилепсию, о взглядах того времени на идею нестатичности природы среди французов в целом, о знакомстве Чарлза Дарвина с экспериментами Секарда и об отношениях его с самим Брауном, о вероятных причинах полученной им наследственности]. Одно из возможных объяснений этому явлению в его критике конца девятнадцатого века состояло в том, что морские свинки, подвергнутые данной операции, могли случайно откусывать пальцы, которые не могли чувствовать – как свои, так и своего потомства (наследование отсутствия пальцев так же упоминалось Брауном в этих экспериментах) – в результате чего их отпрыски не могли совершать полноценный груминг, позволяя вшам накапливаться на своём теле и вызывать затем припадки, будто бы сходные с эпилептичным (что должным образом согласуется с отличиями от родительского состояния) [3]. Таким образом, этому примеру возможно подобрать объяснение, спасающее наши души от мыслей о наследовании приобретённых признаков, но слово «эпигенетика», распространённое ныне и зачастую именно совместно со слухами о воскрешении Ламарка, направляет на поиски того, что известно теперь в этой связи о влиянии упражнения на фенотип потомства.

В одном из недавних обзоров, посвящённом наследованию психических расстройств, обсуждается возможная роль в передаче потомству эпигенетических изменений, то есть проявление определённого фенотипа у потомства не вследствие перемен в самой последовательности ДНК, а, к примеру, в её метилировании или же попадания малых некодирующих РНК в половые клетки. Статья указывает [4] на ряд различных исследований, в которых показана корреляция между повышенными физическими нагрузками на самцов и эпигенетическими изменениями в их сперматозоидах и отличиями в метаболизме потомства от контрольных особей. В частности, утверждается, что бег самцов мышей в колесе обуславливает, кроме эпигенетических перемен в их сперме, подавленную память о страхе в подростковом и пониженную тревожность в light-dark box тестах во взрослом возрасте у их потомства мужского пола.

Стоит отметить, что в целом для нас была бы очевидна адаптивность наследования результатов употребления органов в виде, собственно, усиленного органа в условиях постоянства окружающей среды (например, при малой разнице в возрасте между поколениями). Если бы это наследование действительно существовало. Однако важно заметить, что имеющиеся исследования указывают на саму возможность эпигенетических изменений (как перемен под влиянием специальных диет и тренировок, так и расхождения в течение жизни между исходно генетически и эпигенетически идентичными однояйцевыми близнецами [5]), на возможность локализации этих изменений в половых клетках и, следовательно, передачи следующим поколениям, но они не указывают на однозначное (адаптивное) соответствие между фенотипическим проявлением полученных потомством эпигенетических изменений и влияния среды на их предков: мышиное потомство получает отличный от контрольного обмен веществ, но не копирует приобретённый родителями в связи с их определённым рационом питания.

Жана Батиста Ламарка воскрешать ещё рано.

Акклиматизация

Чарлз Дарвин делится тем, что тёмным пока для него вопросом является разделение вклада в акклиматизацию от привычки вида к определённому климату и вклада от естественного отбора разновидностей, отличных своей природной конституцией. В обобщении этой и предыдущих частей главы действие этих привычек, как и употребления или неупотребления, соотносится с действием естественного отбора, который, по воззрению Дарвина, мог сочетаться со их значительной ролью, а мог и подчинять их как материал для модификаций.

Коррелятивная вариация

Говоря о связях между иными модификациями, когда вариация в одной части будто влечёт изменение и в другой, Чарлз Дарвин предостерегает, что в действительности часто можно ошибиться, принимая совместное развитие некоторых признаков только лишь из-за особенностей наследуемости за их связанность некоей силой корреляции. Он также упоминает интересный случай ухода признака от естественного отбора и его вариацию только лишь в связи с обсуждаемой корреляцией: когда форма семян, отличающаяся в различных (краевых и центральных) цветках зонтичных растений не представляет понятную адаптивность, однако имеет изменчивость.

Но всё же, по-видимому, с позиций современных представлений о механизмах наследования, мы бы не стали отделять их от этой коррелятивности некоторых признаков, описываемой здесь Дарвином, а, напротив, обосновали этими механизмами последнее, в связи с чем и действие естественного отбора не было бы чем-то отделимым от таких совместных модификаций.

Компенсация и экономия роста

В обсуждении примеров, в которых усиленное развитие одной части живого существа сопровождается как бы компенсацией в виде ослабления частей других, Чарлз Дарвин формулирует существенный общий принцип, охватывающий описанные случаи: «естественный отбор постоянно склонен экономить каждую часть организации» [1]. В этой формулировке заложена важная мысль о том, что иной раз борьбу за жизнь выигрывает не бесконечная наработка всё новых, всё более усложнённых адаптаций, а упрощение организации, избавление от бесполезной траты; что в смысле адаптивности к собственной нише какой-нибудь Homo sapiens ничем ни лучше какого-нибудь упростившегося в связи с паразитическим образом жизни животного (последнее могло и не быть включенным Чарлзом Дарвином в процитированный принцип, однако видится весьма связанным с ним).

К месту будет упомянуть пример, хотя и не добавляющий нам качественно новых представлений, но интересный с точки зрения того, как далеко склонность естественного отбора к экономии может увести живое: тип Dicyemida, включающий в себя паразитических животных крайне простого устройства (состоящих из не более чем нескольких десятков клеток) с момента своего открытия в XIX-м веке считался промежуточной формой между одноклеточными и многоклеточными животными, но ряд недавних исследований посредством молекулярно-генетического анализа помещает этих существ в надтип Spiralia (где они соседствуют с, к примеру, моллюсками или плоскими червями), что в совокупности с паразитичностью их образа жизни позволяет предполагать вторичность простоты их устройства [6]. И если эта вторичность действительна, в таком виде это могло бы быть примечательным случаем перехода от полноценной трёхслойной многоклеточной организации, излишней для паразита, к подобной «малоклеточности».

Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы

Общее для наблюдений, касающихся этой части, ёмко изложено в её названии. В отношении изменчивости повторённых или низкоорганизованных органов Чарлз Дарвин точно заключает, что то и другое означает слабую специализацию, а отсутствие узкого назначения для органа ослабляет элиминацию отбором отклонений в его строении: изменения для него допустимы в более широком диапазоне.

Однако куда как менее понятным и допустимым к принятию видится последующее замечание его уже о причинах изменчивости рудиментарных органов, заключающееся в том, что она «по-видимому, является результатом их бесполезности, вследствие чего естественный отбор не в состоянии препятствовать появлению уклонений в их строении» [1]. Обращает внимание на себя эта цитата в связи с тем, что написано самим же Чарлзом Дарвином буквально на предыдущей странице, в части о компенсации: в ней он явным образом даёт понять, что орган, теряющий (в связи с изменениями в окружающих условиях) полезность (то есть становящийся излишним), будет редуцироваться действием естественного отбора. Сочетание последнего с тем, как бесполезность в то же время помогает сбеганию от этого самого отбора, не представляется ясным. Быть может, дело лишь в искажённой трактовке, однако, хотя мысль о том, что Чарлз Дарвин мог упустить собственные умозаключения, и видится странной, но всё же не невозможной: как известно, «издаваемое теперь краткое изложение по необходимости несовершенно» [1].

Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого-нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости; Признаки видовые более изменчивы, чем родовые

В двух приведённых подпунктах главы в попытках Чарлза Дарвина объяснить одни и другие случаи преобладания изменчивости некоторых признаков над другими прослеживается общая идея о существовании некоторой борьбы между естественным отбором и склонностью к изменчивости (или возвращению к предковому состоянию), которая должна спустя продолжительное время завершаться неким уравновешенным, статичным состоянием, будто бы фиксацией определённого значения некоего признака. В этой части хочется быть наиболее осторожным, поскольку я не уверен в действительности, подразумевается ли в тексте, что со временем под действием отбора происходит приведение всех признаков к фиксированному положению. Однако даже при справедливости приписывания такого мнения Чарлзу Дарвину, было бы ошибочным полагать из этого, что он видит существование некоторой конечной точки, где все виды, образовавшись, пришли бы к своему статичному по всякому признаку состоянию. Ошибочным по части того, что именно в этом месте Чарлз Дарвин не упоминает роль перемен окружающей среды, однако на неё он часто указывает в иных местах: эти изменения и являются тем, что не допускает окончательную фиксацию признаков (и о чём вероятно всё же помнил сам Чарлз), смещая то, к чему следовало бы быть в данный момент адаптивным. Другими такими вмешательствами в эту фиксацию, не известными Дарвину, являются уже особенности механизмов наследования, на которых мы не станем останавливаться по причинам, описанным во введении.

В связи с описанным переходом к статичности, Чарлз Дарвин высказывает примечательное соображение о том, что, в отличие от старых модификаций (которые бы и принадлежали всему роду в целом или были бы отличны от исключительного развития у отдельного вида из некоторого ряда), модификации недавние будут проявлять большую изменчивость в силу того, что отбор по ним ещё не завершён.

Вторичные половые признаки изменчивы

Отличаясь от двух предыдущих добавлением действия полового отбора к естественному, эта часть продолжает ключевую идею о том, что недавно варьировавшие признаки имеют как бы остаточный след незаконченного отбора, обуславливающий их наблюдаемую ныне изменчивость. Половой отбор же добавляется Чарлзом Дарвином здесь как то, что использует в качестве своего материала же модификации, что и отбор естественный, формируя из них вторично-половые признаки. Единство исходного материала для двух отборов обуславливает также то, что по тем же самым признакам мы наблюдаем и изменчивость между близкими видами.

Отвлекаясь от содержания главы, стоит отметить, что половой отбор был введён Чарлзом Дарвином как объяснение возникновения различных адаптаций, не существенных для выживания, им также отмечалась его слабость в сравнении с отбором естественным. Ныне люди в попытках объяснить существование полового размножения при всех его недостатках (как широко известно, это «слёзы, а не размножение»), находят один из его адаптивных эффектов именно в появлении фактора полового отбора. Умозрительно мы можем доказать себе, что дополнительный выбор особей не только по способности выжить, но и по способности выбрать полового партнёра или быть им выбранным, осуществляет дополнительную очистку генофонда популяции от вредных мутаций. В недавнем эксперименте, продолжавшемся в течение семи лет, этот эффект полового размножения был доказан [7]. В описываемом исследовании посредством формирования опытной популяции жуков Tribolium castaneum с избытком самцов (то есть возможностью выбора самкой партнёров для скрещивания и, соответственно, возможностью полового отбора) и контрольной без избытка оказалось выявлено, что опытная популяция при последующем инбридинге в течение большего числа поколений по сравнению с контрольной сохраняла фертильность, что и показывает меньшее накопление в ней вредных рециссивных мутаций, выходящих в гомозиготное состояние при близкородственном скрещивании.

Различные виды представляют аналогичные вариации, вследствие чего разновидность какого-либо вида нередко приобретает признак, свойственный родственному виду, или возвращается к некоторым признакам более раннего предка

Описанное в названии подпункта явление объясняется Чарлзом Дарвином здесь всё той же сквозной мыслью: все виды одного рода произошли от общего предка, что в применении к этому случаю означает, что они могли унаследовать не только сходные для них всех признаки, но и сходный потенциал их вариации (в том числе в сторону предкового или «дикого» для одомашненных животных состояния).

Заключение

Видна в настоящей работе неравномерность внимания к отдельным частям главы, как и неравномерность их сопоставления с новыми исследованиями. Причина тому лежит как в области ограниченности времени, так и ограниченности места: уже к концу подошли отведённые на это сочинение 10 страниц.

Выбор мною данной главы был, кроме прочего, опосредован ещё и моим предварительным ожиданием того, что написание эссе по ней будет сопровождаться поиском статей, посвящённых эпигенетике, в которой я мало смыслю и которая обнаруживает к себе по этой причине мой интерес. И мне действительно удалось до некоторой степени выяснить имеющиеся знания об эпигенетических модификациях и их наследовании.

Но даже безотносительно какой-то частной темы, работа с текстом Чарлза Дарвина была увлекательной: и после пары предварительных прочтений главы по ходу непосредственного написания текста этого сочинения обнаруживались всё новые мысли (как я думаю) Чарлза Дарвина, заключённые им в строки (и между них) его Происхождения видов. И то ли книга его такова, то ли задание, но при его выполнении удалось будто бы с ним самим поболтать – нечастая и очень важная возможность.

Список литературы

1. Дарвин, Ч.Р. Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. / Ч.Р. Дарвин; пер. с англ. К.А. Тимирязев, М.А. Мензбир, А.П. Павлов, И.А. Петровский. — Москва: АСТ, 2017. — 608 с.

2. П.М. Бородин, Е.А. Башева, Н.М. Белоногова, А.А. Торгашева. Рекомбинация и эволюция // Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12. № 1/2. С. 197–205.

3. P.J. Koehler. Brown-Sequard's spinal epilepsy // Medical History, 1994, 38: 189-203.

4. Yeshurun S., Hannan A. J. Transgenerational epigenetic influences of paternal environmental exposures on brain function and predisposition to psychiatric disorders //Molecular psychiatry. – 2018. – С. 1.

5. Fraga M. F. et al. Epigenetic differences arise during the lifetime of monozygotic twins //Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. – 2005. – Т. 102. – №. 30. – С. 10604-10609.

6. Lu T. M. et al. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution //Zoological letters. – 2017. – Т. 3. – №. 1. – С. 6.

7. Lumley A. J. et al. Sexual selection protects against extinction //Nature. – 2015. – Т. 522. – №. 7557. – С. 470.

Список интернет-ресурсов

8.https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B0%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%B4%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%87%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%8C (Дата обращения: 04.04.18)