Наталия Лукьянчикова

Последствия изменённых условий

Организмы обладают свойством менять своё состояние в зависимости от колебаний параметров окружающей или внутренней среды, что имеет приспособительное значение. В пределах каждого вида существует широкий диапазон индивидуальной наследственной изменчивости. В ответ на действие среды возникают отклонения не направленно, а случайно и в конкретных условиях какие-то из них окажутся полезными, позволят выжить особям с этими изменёнными признаками и соответственно, размножиться. Этому предшествует незначительное отклонение какого-либо фактора среды, и постепенно преимущество в условиях усиливающегося отклонения фактора от исходного его значения получает группа особей, у которой вариация признака способствует лучшему использованию создавшихся условий. Тогда вариация закрепляется отбором (наследуется). Исходно любой организм имеет в распоряжении собственный генотип. Затем в процессе онтогенеза включается влияние среды и, как если бы мы производили дисперсионный анализ, он является вторым фактором. А результатом взаимодействия будет фенотип.

Любой генотип несёт в себе набор фенотипов, каждый из которых реализуется в определённых условиях среды. Бывает так, что изменения фактора приводят к очевидным результатам – например, произрастающие ближе к воде растения имеют более сочные стебли, чем растения того же вида удалённые от воды, низкорослость лошадей, поедающих малопитательную траву. Такие изменения не наследуются. Но часто взаимодействие генотипа с условиями среды приводит к неопределённым результатам. Например, то же переувлажение почвы для растения того же вида может стать причиной выработки устойчивости к грибковым заболеваниям корней (выработкой фунгицидного вещества, например, каприловой кислоты или созданием совершенно нового вещества – в зависимости от того, какими элементами богата почва, какие органические вещества есть в ней, как в случае периодической культуры микроорганизмов, когда их только что пересеяли на новую питательную среду и им необходимо выработать соответствующие ферменты на имеющийся в наличии субстрат) и это повлечёт за собой изменение метаболизма и фенотипа тоже – возникнет разновидность внутри вида.

Последствия усиленного употребления и неупотребления органов, контролируемые естественным отбором

Изменения являются стрессом для животного и одновременно вызовом, что нужно преодолеть нежелательные последствия. Поэтому наблюдается либо гипертрофия органа, либо его утрата вследствие неиспользования. На островах Дезерта обитает множество видов бескрылых жуков, что вызвано сильным ветром. В то же время некоторые виды жуков на тех же островах имеют сильно развитые мощные крылья, так как им необходимо это для добывания пищи. Здесь произошло усиление функции органа. Чтобы усиленное развитие или деградация органа передалось потомству, должен измениться генотип половой клетки. Это будет происходить на ранних стадиях гаметогенеза в эмбриональном периоде, т.е. вынашивающий потомство организм, упражняя свои крылья, будет влиять на генотип формирующихся гамет так, что предпочтение получат гаметы с такими аллелями генов, которые обеспечат повышенную работоспособность крыльев. Чем сильнее будет упражнение или неупражнение данного органа, тем сильнее изменится метаболизм и интенсивнее будет идти клеточный отбор на способность клеток существовать в условиях соответствующего режима работы органа.

Акклиматизация

Репродуктивная система очень чувствительна к внешним изменениям, так как колебания параметров внешней среды заставляют уделять больше энергии на поддержание гомеостаза, и тут уже не до размножения. В условиях недостатка питания и, следовательно, усиления липолиза репродуктивная функция блокируется ещё и из-за изменения гормонального фона. Но, спустя некоторое время организм либо адаптируется, либо нет. Акклиматизация представляет собой способность организма адаптироваться к климатическим условиям среды при сохранении продуктивных качеств и способности к воспроизводству. При акклиматизации кроме самой адаптации важно ещё окружение, представленное флорой и фауной, в которое внедряется несвойственный данному климату вид. Чтобы быть акклиматизированным виду придётся не только поправить метаболизм в соответствии с климатом, но и выдержать давление конкуренции.

От исходно произрастающих на различной высоте в Гималаях сосны и рододендрона были взяты семена, затем посеяны в Англии. Их удалось акклиматизировать: получились деревья с различной способностью противостоять холоду.

В настоящее время выделены семейства генов, которые активизируются при низкотемпературном стрессе у многих видов, есть также видоспецифичные гены, экспрессия которых позволяет акклиматизироваться при гипотермии. Значит клеточные механизмы стресс-адаптации у эврибионтов позволяют им легко акклиматизироваться.

Часто акклиматизированный вид вызывает перекос в свою пользу изменения в составе флоры или фауны, вытесняя местные виды, если не встречают серьёзной конкуренции.

Переселившимся организмам нужна экологическая ниша, сходная с той, которую они занимали прежде. Если такую нишу вид не найдет, результат вселения может быть двояким: вид либо погибнет, либо изменит экологические потребности.

Если параметры среды нового ареала мало отличаются от прежних, колонизация может быть успешной. Поэтому европейские животные были легко акклиматизированы в Новой Зеландии, являющейся климатическим аналогом Великобритании.

Коррелятивная вариация

Известно, что гены контролируют проявление признаков не напрямую, а в результате взаимодействия генов, т.е. один признак вызван не конкретной аллелью, а взаимодействием генов, плюс к этому добавляется коррекция признака условиями среды. Более того, один ген часто контролирует не один, а несколько фенотипических признаков. Есть ещё так называемые группы сцепления, обеспечивающие сопутствие одному признаку вереницу других. Например, есть такое заболевание как синдром Марфана, проявляющийся внешне аномально удлиненными пальцами. Пальцы не только удлинены и тонкие, по сравнению с ладонью, но обладают повышенной гибкостью. Помимо пальцев у такого человека есть ещё и другие особенности: близорукость, наступающая после 10-15 лет, и долихоцефалия.

Существует взаимосвязь изменений в проявлениях некоторых признаков. Например, существует положительная корреляция между ростом и массой тела людей, т.е. чем выше человек, тем больше у него масса.

Недоразвитие передней доли гипофиза ведет к задержке роста и половозрелости. Можно бесконечно приводить примеры из эндокринологии, когда функциональная активность железы обусловливает модуляцию признака.

Высокая молочность и увеличение при этом массы тела животного не возможно – существует отрицательная корреляция. Было бы легче производить селекцию, если бы не существовало корреляционной изменчивости, но она есть, поэтому нет пород, сочетающих высокую молочную продуктивность, как у молочных пород, и мясные качества, как у мясных пород. Ещё один пример отрицательной корреляции – скорость клеточного деления и величина клеток. При дроблении бластулы клетки образуются за счёт имеющегося исходно материала, быстро делятся, но не увеличивают свой объём.

Сопряжённую изменчивость признаков можно предсказать, используя корреляционный анализ. Он позволяет узнать силу связей и значимость, но не причинные связи, а также понять, какие факторы существенно влияют на признак. Коэффициенты корреляции устанавливают статистические взаимосвязи, поэтому есть опасность ложной корреляции. Например, селекционер упускает из виду именно тот фактор, который на самом деле обусловил данную изменчивость признака. Или возможны случайные корреляции.

Компенсация и экономия роста

Ресурсы всегда имеются в ограниченном количестве. Но даже если организм получает избыток фактора, который для него является лимитирующим, у отдельно взятого существа есть ограниченная способность к его усвоению. При пересеве культуры микроорганизмов они активно увеличивают свою численность в экспоненциальной фазе роста, но не начинают сами потреблять больше питательных веществ. Однако такие вольготные условия редко встречаются в природе, чаще наблюдается нехватка какого-либо фактора роста и организм вынужден расставлять приоритеты, как использовать имеющиеся ресурсы с максимальным выигрышем для себя, чем можно пожертвовать ради своего же процветания. Усоногие раки при паразитизме теряют головогрудный щит или раковину, или жители подземных пещер утрачивают остроту зрения нередко вместе с глазами, так как эти органы в данных условиях не приносят ощутимой пользы для существа и поэтому недоразвиваются. Часто интенсификация функции какого-либо органа сопровождается усиленным его питанием – например, активная нагрузка на мышечную ткань вызывает гипертрофию и гиперплазию, что зависит от доставки питательных веществ и, следовательно, к мышечным волокнам подрастает множество капилляров, способствующих этому. Например, крылья у страуса имеют историческое значение, но у него мощно развита мускулатура ног, а двупалость позволяет развивать скорость при беге до 70 км/час, глаза обладают такой остротой зрения, что птица способна обнаружить мелкий предмет на расстоянии 5 км. Таким образом был решен вопрос безопасности – выгодно не улетать при большой массе тела, а быстрее убегать или же усмирять нападающих ударом ноги.

Необязательна редукция какой-либо части организации с целью усиления другой, если орган необходим.

Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы

Появление нового органа происходит из-за радикальной перемены образа жизни, например совершается переход от сидячего к подвижному или меняется среда обитания (наземный образ жизни на водный или подземный). Обычно новый орган представлен множественными однородными частями. Пока он является новообразованным, орган подвержен изменчивости, так как неспециализированный орган должен выбрать для себя оптимальную стратегию дифференцировки и последующего усовершенствования, т.е. неспециализированность на данном этапе позволяет менять стратегию развития. По мере развития происходит олигомеризация гомологичных органов, а затем они сливаются в единую суперспециализированную функционирующую систему. Закрепление естественным отбором особенностей органа делает его менее изменчивым, чтобы не испортить достижение. Возникающие мутации в полезном для организма гене отсеиваются отбором.

При другом процессе – утрате органа также наблюдается его изменчивость. Раньше гены, обеспечивающие нужный тогда признак, были полезные, сейчас стали ненужными, поэтому отбор не обращает внимания на варьирование, вызванное мутациями тех генов, пусть себе варьируют. Эти псевдогены никуда не исчезнут из генома, а происходящие мутации в них не скажутся на выживании вида, поэтому они накапливаются. В геномах большинства организмов псевдогены присутствуют в больших количествах и имеют историческое значение. Например, у плацентарных и сумчатых животных есть вибриссы, а человеку обонятельная функция не так стала важна для выживания. У человека на верхней губе сохранились рудиментарные мускулы, с помощью которых он когда-то шевелил вибриссами. Теперь гены обонятельных рецепторов превращены в псевдогены.

Часть чрезмерно или исключительным образом развитая у какого-нибудь вида по сравнению с ней же у близких видов, – склонна к сильной изменчивости

У наземных моллюсков рода Mentissa выделяют 3 вида – gracilicosta, canalifera, velutina. Они отличаются друг от друга формой раковины, её величиной, окраской, числом оборотов. Когда-то был общий предок и общие для всех этих видов свойства закрепились у них как систематический признак и не подлежат изменению. Все эти виды занимают разные биотопы, и это обусловило межвидовые различия, появившиеся после дивергенции от предка. Пусть у какого-нибудь из этих видов, например М. gracilicosta, часть организации подвергается сильной модификации и это наблюдается не так давно. Например, они обитали с момента как стали самостоятельным видом на скалистых участках, а теперь возникла неприятность в виде какого-нибудь фактора, например, туристов, подбирающих моллюсков, или это может быть какой-нибудь завезённый и акклиматизировавшийся организм, которому понравилась такая пища, поэтому часть особей, например, была изъята и не успела размножиться, а другие начинают предпринимать меры по утолщению своей раковины, чтобы обеспечить себе сохранение жизни при встрече с хищником. Они не сами там соображают, что надо защищаться, а под действием отбора отсеиваются особи с непрочными раковинами точно так же, как было с гибелью нормально летающих жуков, но сохранением бескрылых форм на островах с сильным ветром. Кроме изменения в строении раковины для них логично было бы ускорить наступление полового созревания, чтобы успевать поддерживать свою численность при таких обстоятельствах. Активное размножение приведёт к рекомбинациям генетического материала, что скажется на морфологии раковины её обладателей. Внутри вида М. gracilicosta возможно видообразование, а пока этого не произошло, наблюдается генеративная изменчивость. Уже сейчас есть 5 разновидностей внутри данного вида, т.е. какие-то изменения уже закрепляются, а со временем перестанут варьировать, избыточная толщина раковины не будет флуктуировать, а станет нормальным стабильным признаком.

Вторичные половые признаки изменчивы

Внутри вида общие видовые признаки варьируют незначительно, однако, различия внутри того же вида между самцами и самками особенно заметны. В результате этих различий в полигамной популяции репродуктивный успех у самцов распределяется в пользу тех, чьи гены оказались наиболее привлекательными для самок. Им удается оставить многочисленное потомство. У самок не наблюдается конкуренции, и потомство оставляют почти все, но ограниченное число. Таким образом половой отбор действует только на один пол (обычно на самцов). Вторичные половые признаки можно разбить на две условные группы: 1) повышающие привлекательность причудливые бесполезные с точки зрения безопасности признаки и 2) усиленные полезные признаки, например, крупные размеры тела. У моногамных видов половой диморфизм выражен хуже. Приспособленность измеряется вкладом, сделанным в генофонд следующего поколения, т. е. успехом при размножении.

Различные виды представляют аналогичные вариации, вследствие чего разновидность какого-либо вида нередко приобретает признак, свойственный родственному виду, или возвращается к некоторым признакам более раннего предка.

В природе есть 40 видов и две разновидности миндального дерева. Горький миндаль содержит гликозид амигдалин, расщепляющийся на синильную кислоту и эфирное масло. Плоды сладкого миндаля служат десертным орехом.

Если сладкий миндаль оплодотворить пыльцой персика, получится удивительно похожий на персик плод. Миндальные косточки сильно сплющены, но есть изменчивость по величине, твёрдости, на них есть ямки, которые имеют варьирующую глубину. Есть махровый китайский персик, особенностями роста и цветками похожий на миндальное дерево. Описаны случаи выведения из персиковой косточки похожего дикий вариант, а плоды его имели сходство с миндальными. От таких персиков с плохо отделяющимися косточками можно путем последовательных переходов получить персиковые деревья с легко отделяющимися косточками. В природе не существует персикового дикого аналога. Поэтому предполагают происхождение персика от миндального дерева путём вариаций.

Этот пример иллюстрирует реверсию фенотипа, только здесь она доказывает родство при скрещивании, а не возникает как, например, в случае голубей при скрещивании самих персиков, хотя я думаю, можно получить интересные результаты, экспериментируя со скрещиванием разновидностей тех же персиков. Есть ещё вариация, но не устоявшаяся чтобы назвать её видом – гладкий персик. Его можно получить из косточек бархатистого персика (описаны случаи с почкой), затем от того дерева были получены семена гладких, затем повторилось получение гладких, но уже от последних, когда они стали деревьями, произошла реверсия к недавнему предку – бархатистому персику. Причём известны ещё интересные случае появления на одном и том же дереве бархатистых, гладких и смешанных плодов. Все разновидности персика, также как и голубей, склонны варьировать единообразно. Генерации в каждом году персиков меняются по вкусовым качествам, по бархатистости, цвету мякоти, по морфологии косточки и по тому, насколько её легко отделять при поедании. Здесь всё замечательно, так как сохраняется способность к воспроизведению. Дивергенция может не прекратиться, изменить направление на обратное, вплоть до возникновения полной стерильности между близкими видами. Естественная гибридизация обычна для высших растений представляет собой реверсию процесса дивергенции.

Скрещивание близкородственных видов попугаев нередко. Подобные помеси в основном возникают, когда при создании пары не хватает партнеров своего вида. Попугай ара чаще всего склонен к образованию пар с представителями других видов, хотя есть безбрачные партнеры их же вида. Скрещивания близкородственных видов, имеющих одинаковое число хромосом при достаточной генетической близости скрещиваемых видов позволяет получить достаточно плодовитое потомство. Фертильность обусловлена высокой гомологичностью их хромосом, в результате чего у гибридов первого поколения мейоз протекает более или менее нормально. При скрещивании культурного томата со смородинолистным, который используется в качестве донора устойчивости к бурой пятнистости листьев, получается фертильные гибриды.

Скрещивание арахиса культурного с однолетним тетраплоидным диким видом — арахисом нагорным также обеспечивает получение плодовитых гибридов с высокой семенной продуктивностью.