Наука — это любая дисциплина, в которой дураки одного поколения могут пойти дальше той точки, которой достигли гении предыдущего поколения».
Макс Глюкманн
Действительно, Дарвин – гений, но не только своего поколения. Прочитав «Происхождение видов», в душе возникает чувство величайшего потрясения, а в последствие, глубочайшего уважения к этому великому учёному. Как-то не укладывается в голове – как без наличия современных знаний можно было сделать такие открытия, которые спустя века останутся актуальными?! Но это случилось! Два столетия назад родился тот самый «гений»…
Что касается «дураков», то здесь бы не хотелось умолять чьих-то достоинств. Напротив, считаю нужным отдать должное замечательным людям, внесшим свою лепту в продолжение великого дела.
Собственно, об этом и пойдет речь.
«О течении времени…»:
Как и во времена Дарвина, так и по сей день одной из главных проблем остается проблема корректного датирования окаменелостей и горных пород. Безусловно, достижения современной науки позволили продвинуться далеко вперёд в этом вопросе. Геохронологические методы, применяемые в современных палеонтологических исследованиях самые разнообразные, включающие достижения последних десятилетий (ниже представлены лишь некоторые):
· Радиометрические методы основаны на оценке возраста горных пород и окаменелостей по скорости распада радиоактивных элементов, не зависящей от температуры, давления, прочих факторов. Методы эти небезупречны, потому как не всегда установимо, сколько исходных и производных элементов было вначале, сколько добавилось их в образцы затем из посторонних источников. Однако методики совершенствуются, и целый ряд ошибок уже исправлен. Так, изобретены способы очистки образцов от "молодого" посмертного радиоуглерода; иногда радиоуглеродные данные корректируют термолюминисцентными.
· Донные осадки и полярные льды, для которых характерна слоистость, по мнению многих учёных, отражает смену сезонов года; уже подсчитаны слои, соответствующие, где десяткам, где сотням тысяч, где - до трех миллионов лет. Бурение гренландских льдов показало четкую годичную слоистость для более чем 100 тыс. лет; глубже подсчет невозможен из-за текучести льда у подножия ледника, истончения, слияния, деформаций слоев; неведомо сколько древнейших слоев уплыло в океан; антарктическое же бурение дало около 400 тыс. годичных слоев.
· Аминокислотный метод, основанный на том, что L-аминокислоты, из которых построены белки всех живых организмов, после смерти постепенно рацемизируются, то есть превращаются в смесь R- и L-форм. Метод применим только к образцам очень хорошей сохранности, в которых сохранилось достаточное количество первичного органического вещества. Другая сложность заключается в том, что скорость рацемизации напрямую зависит от температуры. Поэтому, например, для образцов из умеренных широт метод имеет разрешающую способность порядка 20-30 тыс. лет, но применим лишь для молодых отложений (не старше 2 млн лет); в полярных районах метод позволяет датировать более старые образцы (до 5-6 млн лет), но с меньшей точностью (ошибка порядка 100 тыс. лет).
· Метод молекулярных часов. Согласно этому методу, нейтральные мутации накапливаются в геноме с примерно постоянной скоростью, если нет каких-то особых причин, заставляющих этот процесс ускоряться или замедляться. Скорость накопления мутаций, конечно, варьирует у разных групп организмов (например, бактерии мутируют гораздо быстрее, чем многоклеточные), но все эти различия в принципе можно учесть. На нескольких конкретных примерах, когда это было возможно, «молекулярные часы» были откалиброваны. Например, сравнивались молекулы ДНК исландцев — народа, где каждый человек знает свою родословную на 1000 лет назад, начиная от первых колонистов. Таким образом, удалось установить, сколько мутаций в среднем фиксируется в ДНК в единицу времени (или за определенное число поколений) у человека. Во многих случаях «молекулярные часы» корректируются и по данным палеонтологической летописи. Метод молекулярных часов крайне неточен, потому что скорость накопления мутаций может варьировать не только в зависимости от группы организмов, но и от многих других факторов (например, от активности транспозонов и вирусов, от их обилия в геноме). Поэтому на основе данного метода можно давать лишь весьма приблизительные оценки времени расхождения эволюционных линий.
Все имеющиеся на сегодняшний день способы датирования имеют ограничения, значимость которых зависит от ряда условий. Многое остается неясным, велики разногласия по границам применимости каждого метода. С другой стороны, главная сила этих методов в том, что их много. И в подавляющем большинстве случаев они все-таки дают сходные результаты, которые к тому же хорошо согласуются с данными относительной геохронологии. Именно поэтому в хороших научных исследованиях возраст объектов сейчас стараются определять при помощи нескольких независимых методов.
Неполнота палеонтологической «летописи» и её причины:
Невозможно отрицать тот факт, что за два последних столетия палеонтологические коллекции обогатились на столько, что результаты на заре зарождения палеонтологии как науки несоизмеримы с современными. (Позволю себе не останавливаться на этом подробно, так как любой заинтересовавшийся может без труда найти подобного рода информацию, которой изобилуют различные издания и интернет-ресурсы). Но, не смотря на успехи, имеются свои «прорехи» - проблема неполноты палеонтологической «летописи» актуальна и по сей день. В связи с этим, хотелось бы остановиться на причинах, объективных и совершенно от нас не зависящих, неполноты «летописи».
Во-первых, образование окаменелостей – редкий процесс. Требуется быстрое и надежное прекращение контакта с воздухом и аэробными микробами. Это случается при погребении существ наносами наводнений, оползнями, продуктами извержений, попадании их в битумные, сапропелевые, ледовые, “вечномерзлотные” и иные “ловушки”. Таких малых и крупных катастроф (иные бедствия и теперь хоронят миллионы существ!) было много за историю человечества и несопоставимо больше за долгую историю Земли. Они и сохранили свидетельства быстрой гибели организмов. К сожалению, много, если не большинство окаменелостей, было потом переотложено, либо уничтожено следующими локальными катастрофами или медленным разрушением. Кроме того, для полноты летописи все живое должно окаменевать и не разрушаться впоследствии. Этого не позволяют организмы-деструкторы и силы мертвой природы. В норме мягкие части исчезают за дни, твердые - за годы и десятилетия. Даже если бы только твердые части выпадали из круговорота, землю и дно в пару столетий покрыли бы многометровые слои раковин, костей и зубов. Живущим стало бы неоткуда черпать кальций и фосфор. Без разрушения старых слоев не возникало бы новых. Накопление где-либо осадков невозможно без разрушения и сноса старых пород и почв в других местах.
Иными словами, геологическая "летопись" отрывочна из-за непрекращающихся био- и геологического круговоротов, и эти круговороты - необходимое условие функционирования био- и геосферы.
Во-вторых, отдельные группы организмов сохраняются в ископаемом состоянии лучше, чем другие, благодаря особенностям строения их скелета. Так, птицы встречаются в ископаемом состоянии несравнимо реже, чем млекопитающие, которые имеют более прочные кости и очень крепкие зубы. В связи с этим неполнота палеонтологической летописи по птицам существенно выше, чем по млекопитающим. В ископаемом состоянии чаще находят останки наземных животных, обитавших в открытых ландшафтах и у воды, чем живших в лесах. Поэтому неполнота палеонтологической летописи по лесным группам организмов очень велика. Морские животные сохраняются, как правило, в ископаемом состоянии в больших количествах и в последовательных сериях отложений, чем наземные.
Наконец, неравномерность эволюции – еще одна причина неполноты геологической "летописи". В относительно стабильных условиях виды мало изменяются, но при необратимом изменении условий стабилизирующий отбор сменяется движущим, и за сто поколений происходит больший сдвиг, чем за прежний миллион. Зато у особей "неизменного" миллиона поколений несопоставимо больше шансов быть погребенными вулканическим пеплом или грязевым потоком, чем у особей краткого переходного периода. Поэтому "внезапные" появления в "летописи" новых форм и должны быть правилом. Следует помнить и о многочисленных случаях возможных и доказанных перерывов в осадконакоплении и прихода "готовых" видов из других мест.
Mammuthus primigenius
Mammuthus fraasi
Mammuthus trogonterii
Mammuthus meridionalis
Удивительно, что при таком раскладе все же есть случаи, когда переход прослежен. Таковы, например, постепенные превращения моллюсков-катушек (Planorbis) и живородок (Viviparus) в исчезнувших плиоценовых озерах разных стран Европы и Азии, где крайние формы достигли родового ранга (Давиташвили, 1949; Тыщенко, 1992), быстрые, но тоже охватывавшие сотни поколений и тысячи лет превращения моллюсков в озере Туркана (Кения). Превращение южного слона (Mammuthus meridionalis) в степного (M. trogonterii), степного - в хазарского (M. p. fraasi или M. p. chasaricus), хазарского – в настоящего мамонта (M. p. primigenius) было плавным в одних и относительно быстрым в других регионах (Foronova, 2001; Lister, 2001). Превращения вида в вид того же или иного рода прослежены и на ряде других форм.
Кроме того, эволюция медленна в сложных, сбалансированных экосистемах. Она ускоряется после кризисов, губящих прежних доминантов и разрушающих структуру сообщества. Бурное становление типов многоклеточных в позднем докембрии могло быть связано с незанятостью экологических ниш. Столь же быстрым было становление наземных экосистем в позднем девоне, когда возникли амфибии и насекомые, давшие уже к началу карбона много ветвей. После вымирания динозавров резко ускорилась эволюция плацентарных и сумчатых.
О переходных формах:
Понятие «переходная форма» может иметь две различные трактовки: филогенетическую и сравнительно-анатомическую. С филогенетической точки зрения, переходные формы — потомки одной группы, являющиеся предками другой. Со сравнительно-анатомической точки зрения, переходные формы — это организмы, сочетающие в себе признаки разных групп. Такие организмы могут быть не только вымершими, но и современными. О том, что тот или иной организм является переходной формой в филогенетическом смысле можно утверждать лишь в исключительных случаях, когда палеонтологическая летопись сохраняет полные последовательности предков и потомков. Это возможно тогда, когда в том местообитании, которое населяют эволюционирующие популяции тех или иных видов, происходит непрерывное отложение содержащих остатки организмов осадочных пород. Почему же филогенетические переходные формы сохраняются так редко?
Переход от одной большой группы к другой — это еще и решительная смена образа жизни. Каждая большая группа занимает характерный комплекс экологических ниш (адаптивную зону). Иногда в ходе эволюции появляются виды, меняющие образ жизни. Пройдя через неустойчивое состояние, такие виды способны перейти в другую адаптивную зону и дать начало новому таксону. Многочисленными, имеющими высокие шансы сохраниться в палеонтологической летописи могут быть только группы, занимающие достаточно широкие адаптивные зоны. Таким образом, мы имеем дело не с последовательной «цепочкой», а с «кустами цепочек» родственных параллельно эволюционирующих форм. Удивительно не то, что мы находим мало промежуточных форм, а то, что нам иногда удается их найти! Обычно это связано с тем, что переходные формы заняли какую-то специфическую экологическую нишу и получили достаточно широкое распространение. Это означает, что известные нам переходные формы скорее всего не являются общими предками возникающих групп. «Первый зверь» не был и не мог быть зверем по всем «показателям», а его предок – “полузверем-полугадом”. Предками зверей были разные линии многочисленной и разнообразной переходной группы зверообразных рептилий, приобретавших звериные признаки независимо друг от друга, с разной скоростью, зачастую в разной последовательности. Этот процесс прослежен на ископаемых. Часть звериных признаков возникла и обрела законченность еще на рептилийном уровне (например, дифференциация зубов на резцы, клыки, предкоренные и коренные), часть рептилийных утрачена уже на зверином, а у ехидны и утконоса, с их яйцекладностью, вороньей костью плечевого пояса и другими особенностями рептилий не утрачена и теперь. Кроме того у продвинутых зверообразных рептилий (например, у Probainognathus jenseni) челюстной сустав на каждой стороне черепа был двойным: одновременно функционировали подвижные соединения и сочленовной кости с квадратной (характерный челюстной сустав пресмыкающихся), и зубной кости с чешуйчатой (челюстной сустав млекопитающих).
Что касается других групп животных, здесь так же имеется целый ряд сравнительно-анатомических данных: Г. Я. Бей-Биенко обнаружил переходные состояние от грызущего до сосущего типов ротовых аппаратов для таких насекомых как сеноеды, зубастые моли, пчелиные. Кроме того, среди редувиид и других полужесткокрылых известны переходы от ходильной ноги к хватательной. Уместно вспомнить диффузные молочные железы утконоса, весьма сходные с потовыми. У разных современных и ископаемых рыб наблюдаются переходы от полного отсутствия позвонков до их полного формирования из, поначалу разрозненных, костных или хрящевых элементов.
Однако, статус переходной формы очень неустойчив. Так до сих пор идут «горячие споры» касательно археоптерикса. Большинство его скелетных признаков практически те же, что у таких мезозойских рептилий, как текодонты и некоторые целюрозавры. У археоптерикса налицо смешение птичьих и рептилийных черт, побуждающее считать его то "гадоподобной птицей", то "оперенной рептилией". Перья, возможно, были уже у некоторых нелетающих динозавров; они вначале сформировались для терморегуляции, затем часть из них видоизменилась для полета. Основной набор птичьих черт оформился уже на много позже появления археоптерикса. Таким образом, у нас нет оснований отрицать переходный статус археоптерикса, хотя вероятно он и не был прямым предком нынешних птиц, а представителем родственной ему группы.
Аналогично дело обстоит с ихтиостегой, представляющей собой первое промежуточное звено между рыбами и амфибиями. Этот род рассматривается в составе амфибий, однако, вероятнее всего, он не является прямым предком современных видов.
И напоследок…
«Внезапное появление»:
Эмбрионы
Большим успехом и серьёзным шагом к разгадке так называемого «кембрийского взрыва» стали находки второй половины века, которые датируются эдиакарской системой (635 – 540 млн лет назад). В свою очередь данные молекулярной биологии («молекулярные часы») подтверждают, что расхождение современных типов животных действительно должно было начаться за долго до того рубежа (540 млн лет назад), когда в «летописи» появились представители этих типов. Однако феномен внезапного появления животных практически всех типов в течение короткого начального промежутка кембрийского периода и ныне не отрицается. Так многие ученые полагают, что эдиакарский животный мир хотя и предшествовал кембрийскому, не был по отношению к нему предковым. Кстати, известны эти остатки не с самых низов эдиакарских отложений, а примерно с уровня 550 млн лет назад, на котором присутствуют и странная эдиакарская макрофауна (вендобионты), и первые скелетные ископаемые, и ископаемые следы. Предшествуют этому рубежу (580 – 560 млн лет назад) лишь находки возможных фосфатизированных эмбрионов и кораллов. Тем не менее, корректная интерпретация и тех, и других вызывает большие сомнения: «эмбрионы», в отличие от кембрийских, не выстраиваются в последовательные онтогенетические ряды, но являют все черты вторичной фосфатизации, вероятно, растительных клеток, тогда как «кораллы» и размером, и формой во всех подробностях строения соответствуют колониальным цианобактериям. Что касается вендобионтов, то это, пожалуй, самые необычные члены эдиакарской фауны, которые имели причудливую структуру тела, напоминающую стёганые одеяла: их тело состояло из отдельных трубок, лежащих параллельно друг другу и образующих плоский слой. Наиболее типичный диаметр трубок — 1—5 мм. Обычно трубки отходили в обе стороны от центральной оси тела, при этом часто ветвились. Повторяющиеся ряды трубок, идущих влево и вправо, создают впечатление членистости. Но оно обманчиво: у вендобионтов левые и правые ряды трубок всегда были сдвинуты друг относительно друга вдоль продольной оси тела. Такой тип симметрии (двусторонняя симметрия со сдвигом) называется скользящей симметрией, которая не представлена у современных форм. Кроме того, тип роста вендобионтов являлся изометрическим: все части их тела росли в похожей пропорции (в отличие от онтогенеза большинства животных, у которых пропорции тела и органов меняются по мере роста), так что форма мелких и крупных экземпляров схожа.
Получается, что, кроме некоторых немногочисленных ископаемых следов и скелетных остатков, в эдиакарских отложениях нет предшественников тех многочисленных и разнообразных многоклеточных животных, которые в массе появились в кембрии. Неслучайно этот феномен именуется в науке «кембрийским взрывом»: всего за каких-то 20 млн лет!!! на свет явилось более 1500 родов (столько известно на данный момент), представляющих практически все ныне существующие типы животных от губок до хордовых.
«Кембрийский взрыв» действительно явил на свет практически все многообразие существующих ныне типов многоклеточных. Представлены они постепенными переходными формами, которые оказались совсем не такими, какими их представляли, изучая современных животных. Именно предполагаемое сходство привело к тому, что, например, членистоногих выводили от кольчатых червей, брахиопод и прочих щупальцевых располагали вблизи вторичноротых, а в основании этих двух ветвей помещали «первичнополостных червей» (нематод, волосатиков, приапулид и т.д.). Но на самом деле кембрийские переходные формы сочетали признаки моллюсков, брахиопод и кольчецов или членистоногих, онихофор, тихоходок и головохоботных червей. Удивительно, что эти палеонтологические «монстры» вполне отвечают новейшим представлениям о путях развития многоклеточных животных согласно сравнительным данным по нуклеотидным последовательностям генов 18S и 28S рибосомных РНК. Эти гены имеют как консервативные области, которые позволяют устанавливать степень родства даже весьма удаленных групп (типов, царств), так и сильно изменчивые участки, важные для понимания взаимосвязи близкородственных таксонов.
В результате, с учётом современных знаний можно говорить о том, что «Кембрийский взрыв» случился в весьма короткий промежуток времени, но подготовка этого явления заняла весьма долгий срок, как и предполагал Дарвин.
Заключение:
Едва коснувшись палеонтологии, понимаешь, как много новых, порой ошеломляющих, данных обнародовано всего за два последних столетия и, как велико то, количество тайн, которое ещё предстоит раскрыть! Безусловно, палеонтологические доказательства эволюции наиболее объективные, потому как дают несомненные факты эволюции органического мира, его развития. Палеонтологическая летопись дает информацию по таким ключевым вопросам, как возрастание видового разнообразия; филогенетические связи между крупными таксонами; время появления главных адаптации; скорость эволюции и её направлении эволюции. Важно понимать, что без палеонтологических данных эволюция не была бы общепризнанным фактом и была бы только гипотезой.
«Природа не имеет органов речи, но создает языки и сердца, при посредстве которых говорит и чувствует».
Как мне кажется, именно палеонтология является одним из главных языков природы, которым мы ещё не овладели, но, безусловно, стремимся к этому.
Список литературы:
1. Журавлев А.Ю. Тени зарытых предков//Природа. 2009.№3. С. 22-30.
2. http://evolution.powernet.ru
3. http://charles-darwin.narod.ru
7. http://macroevolution.narod.ru