Софья Хозеева

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою книгу «Происхождение видов», ставшей Библией для эволюционной биологии. Особенно интересной я считаю третью главу этой замечательной книги - «Борьба за существование». Как возникают определенные виды, каким образом достигают совершенства организмы и приспособленности к условиям среды? Такие вопросы задает этой главе мистер Дарвин.

В своем эссе я попытаюсь найти подтверждения размышлений Дарвина на эту тему в свете последних научных исследований.

В начале главы мистер Дарвин объясняет, что борьба за существование вытекает из геометрической прогрессии размножения: производится много потомства – больше чем может выжить, - и поэтому возникает борьба за существование, которую на данный момент во все школьных учебниках разделяют на:

1. Внутривидовая борьба (за ресурсы, за половых партнеров, за заботу матери);

2. Межвидовая борьба (так же за ресурсы, за жизнь, за территорию);

3. Борьба с условиями природы (катаклизмы, изменение погодных условий).

А чтобы понять, а что такого вообще может случиться, если убрать рамки борьбы за существования, хотя бы даже борьбу с другими видами. В качестве примера можно привести следующую вещь.

Считается, что это началось в 1859 году когда один из фермеров в Австралии выпустил в свой парк кроликов (хотя по другим источникам, побеги кроликов в дикую природу были и без фермера). Он любил охотиться на них и думал, что никаких проблем с этим не будет, так как до этого кролики были достаточно успешно введены в экосистемы США и Южной Америки, где естественные хищники контролировали их численность. Но поскольку это все-таки была Австралия, то все пошло немного не так.

Через несколько лет численность кроликов значительно выросла, и популяция значительно расширила свои границы. Кролики размножались в геометрической прогрессии, им не мешали никакие хищники, климатические условия были благоприятными, ресурсов тоже хватало. К середина 20 века на одного жителя Австралии приходилось около 80 кроликов. (приблизительно 50 млн кроликов). Кролики приносили значительный вред пастбищам, соответственно овцам не хватало корма, в некоторых местах, где находили кроликов, погибло несколько видов кенгуру, пострадали многие мелкие сумчатые. Таким образом, завезенный безобидный кролик стал инвазивным животным (организмы, которые в результате интродукции в новые экосистемы начинают активно захватывать их и вытеснять коренных обитателей), став большой экологической катастрофой Австралии.

То же самое можно сейчас сказать о клёне ясенелистном (американском) Ácer negundo, который был занесен в Россию в начале 21 века, и, не имея естественных конкурентов очень быстро расселился по практически всей России. Как выяснилось впоследствии, это дерево плохо влияет на рост ив и тополей в пойменных лесах, является злостным сорняком в городской черте, его пыльца является сильнейшим аллергеном, а также, по последним данным считается, что клен яснелистный окисляет вещества из выхлопов автомобилей до более ядовитых. Именно поэтому он занесен в Черную книгу флоры Средней России и в Черную книгу флоры Сибири.

Таким образом, мы видим, что борьба за существование играет большую роль в управлении численности популяций.

Можно бесконечно говорить о численности неконтролируемых популяций, но я думаю, стоит обратить внимание на природные популяции, которые живут в условиях борьбы за существование.

Хищники и жертвы, хозяева и паразиты находятся в постоянном состязании— кто быстрее изобретет новые средства нападения и защиты, у кого они окажутся эффективнее. Стоит только какой-либо стороне замедлить свое эволюционное движение, как преимущество получает другая сторона, а первая проигрывает: популяция теряет численность и вымирает.

В этом и состоит смысл «Гипотезы Черной Королевы». Этот термин взят из произведения Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье» из диалога Алисы с Черной Королевой:

«— У нас, — сказала Алиса, с трудом переводя дух, — когда долго бежишь со всех ног, непременно попадёшь в другое место.

— Какая медлительная страна! — вскричала Королева. — Ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте.»

Этот диалог очень точно описывает так называемую «гонку вооружений». Самым надежным средством в этом соревновании выступает половое размножение. Курт Лайвли из Университета Индианы и его коллеги представили убедительное доказательство преимуществ полового процесса перед лицом инфекционной опасности от паразитов. Ученым удалось показать, что присутствие паразитов делает секс необходимым условием выживания вида (Morran et al., 2011). Опыты проводились на черве C. elegans. В качестве старта были взяты естественные популяции с уровнем перекрестного оплодотворения около 20 %. Их подвергли воздействию паразита, смертельного для нематоды. При этом воздействие было двух типов: в первом случае популяцию в течение ряда поколений заражали одним и тем же штаммом бактерии, а во втором — отбирали все более вирулентных паразитов. Метод отбора бактерий на вирулентность достаточно незатейливый — паразитов брали с трупов нематод, погибших в течение первых суток ( т.е. тех, против которых не сработала охранная система защиты). Первый случай получил в статье условное наименование “эволюция”, а второй — “коэволюция”. В результате оказалось, что контрольная популяция не изменила начальный уровень перекрёстного оплодотворения. Вторая популяция, где вирулентность паразитов оставалась постоянной, в течение 10 поколений доля оплодотворения увеличилась до 80% , а зачем вернулась на прежний уровень. Наконец, в третьей популяции, где паразиты эволюционировали, доля скрещивающихся особей за десять поколений тоже достигла отметки 80 %, но после не снизилась, а продолжала увеличиваться. Через 20 поколений она достигла 90 %. Контроль показывает природную популяцию, которую не подвергали действию паразитов; эволюция — природную популяцию поместили в условия стабильной инфекции; коэволюция — нематод подвергли действию паразита, постоянно увеличивающего свою вирулентность. Таким образом, интенсивный обмен генами, обеспечиваемый половым размножением, определяет способность популяции сопротивляться инфекциям. В условиях постоянного присутствия эволюционирующих паразитов отказ от секса ведет к вымиранию. В данном контексте паразитов можно заменить и хищниками, и конкурентами, и даже изменчивыми абиотическими факторами.

Гипотеза полезности полового процесса подтверждается многочисленными косвенными фактами, но есть и прямые эксперименты. В одном из таких британские зоологи рассмотрели сопряженную антагонистическую эволюцию паразитов и их хозяев и показали, как гонка вооружений повышает генетическое разнообразие и ускоряет эволюционные изменения (Paterson et al., 2010).

Мистер Дарвин пишет: «Однако борьба почти неизменно будет наиболее ожесточенной между представителями одного и того же вида, так как они обитают в одной местности, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одинаковым опасностям…».

В данном контексте мы можем рассмотреть конкуренцию водорослей.

Суть конкуренции водорослей – это борьба за ресурсы: субстрат, пространство, свет, питательные вещества.

Они имеют следующие механизмы конкуренции:

1. перерастание (вытеснение конкурента с субстрата или из пространства), оккупация свободного субстрата или пространства;

2. перехват света (затенение) или питательных веществ (интенсивное поглощение);

3. аллелопатическое воздействие (ингибирование жизненных процессов конкурента метаболитами).

Важнейшим ресурсом моря, за который конкурируют водоросли, являются растворенные в воде питательные вещества, содержащие такие биогенные элементы, как азот и фосфор. Так же, как и при конкуренции за свет, основным механизмом взаимодействия водорослей является потребление ресурса. Способность некоторых видов водорослей быстро поглощать и более эффективно использовать питательные вещества при их недостатке в среде, несомненно, обеспечит им победу в конкурентной борьбе за ресурс и преобладание в фитоценозе. В конкуренции за биогены существенную роль может играть аллелопатия. Способность некоторых водорослей ингибировать поглощение питательных веществ конкурентами предоставляет им определенные преимущества в борьбе за ресурсы. Доступность растворенных в воде биогенных эле- ментов зависит от их физико-химической формы и концентрации в окружающей среде, от скорости их доставки к таллому (волновое действие, течения), а также от морфологии водорослей и физиологических способов фиксации питательных веществ. Так, азот находится в море в неорганической (соли аммония, нитраты, нитриты) и органической (мочевина, аминокислоты, пиримидины, белки) формах. Неорганическая форма азота более доступна для водорослей, чем органическая. Однако некоторые виды отличаются высокой степенью органотрофии, т.е. поглощают и используют растворенные в воде органические вещества (РОВ), богатые азотом. Известны водоросли, которые одинаково хорошо растут и на мочевине, и на неорганических соединениях азота, это Codium fragile и E. linza. Для других видов, например Pterocladia capillacea и Ulva fasciata, более важными источниками этого элемента являются органические соединения азота, особенно в системах, где неорганические соединения азота находятся в незначительных концентрациях. Неорганические формы питательных веществ также имеют различную степень доступности для растений. Известно, что водоросли лучше и быстрее всего поглощают азот в форме солей аммония, затем следуют нитраты и только потом нитриты. Макроводоросли, способные потреблять различные формы азота, вероятно, получат преимущество в конкурентной борьбе. При этом конкурентную способность водорослей в борьбе за азот будет определять скорость поглощения разнообразных питательных веществ. Кинетика поглощения биогенных элементов водорослями зависит от концентрации биогенных элементов в окружающей среде, которая существенно варьирует как в пространстве, так и во времени. В условиях низких концентраций азотистых веществ конкурентоспособными окажутся виды с низкой константой полунасыщения соединениями азота. Например, G. tikvahiae может поглощать азотистые вещества при достаточно низких концентрациях этих веществ в морской воде (константы полунасыщения 0.4 мкМ для NO3 и 0.2 мкМ для NН4) , опережая в скорости поглощения своих конкурентов (нитчатые и пластинчатые зеленые водоросли), нуждающихся в более высоких концентрациях азота в среде. Таким образом, способ поступления питательных веществ может обеспечить водорослям преимущество в конкурентной борьбе.

По моему мнению, вызывает большой интерес такая ситуация, когда не возникает особой конкуренции между разными видами вследствие разной пищевой специализации. В 2006 году происходил сбор синичьих стай в окрестностях Санкт-Петербурга, девяти синиц трех видов. В результате удалось проанализировать содержимое желудков пухляков Parus montanus, хохлатых синиц Parus cristatus и пищух Certhia familiaris. Тщательный анализ показал что в желудках пухляков найдено больше всего было пауков Aranei, жуков Coleoptera и равнокрылых Homoptera, у хохлатых синиц главным образом находили гусениц, в то время как пищухи добывали много жуков, пауков и клопов. Разграничение деятельности разных видов особенно важно при совместном питании. Этим отчасти устраняется конкуренция между ними из-за пищи. Такое разграничение очень характерно для членов синичьих стай, длительное время обитающих рядом друг с другом. Таким образом – виды хорошо уживаются друг с другом, не вызывая большой конкуренции между собой.

Хотелось бы понять такой вопрос: почему иногда выживают даже те, которые не особо приспособлены для жизни в окружающей среде? Как ни странно, этому процессу способствует забота о потомстве, которая очень распространена у животных. Самки заботятся о своих детенышах, будь то птица, охраняющая свои яйца, или львица, охраняющая своих львят от чужого льва. В этом играет большую роль социальное взаимодействие животных.

Многие парадоксы социальной жизни животных могут быть объяснены с позиций теории отбора родичей, разработанной В.Д. Гамильтоном и Дж. Мэйнардом Смитом на основе труда P. Фишера «Генетическая теория естественного отбора». Согласно теории отбора родичей, естественный отбор благоприятствует генам, которые обеспечивают проявление альтруистического поведения по отношению к особям, генетически родственным «альтруисту». Размножение близких родичей данной особи ведет к большему, количеству ее генов в следующем поколении, поэтому, можно увеличить долю генов, идентичных собственным, поддерживая своих родственников.

Следует в этом случае рассмотреть модель поведения, такую как реципрокный альтруизм, который был получен для ряда видов, где показано альтруистическое поведение вне родственных связей.

Классическим примером для этого является поведение летучих мышей-вампиров Desmodus rotundus. Они обитают в тропиках Америки и ночью охотятся на лошадей и коров. В таких популяциях было показано альтруистическое спасение сородичей от голодной смерти. Если летучая мышь не нашла пропитание в течение двух дней, они может умереть, только если не выпросит крови у другой мыши. Но если другая мышь отдаст пищу, она может остаться без еды на следующие 12 часов. Только если она только что покормилась, то у нее еще есть время, прежде чем голод станет угрожать ее жизни. Таким образом, между некоторыми особями устанавливаются прочные связи. В закрытых вольерных экспериментах показано, что обмен едой чаще происходил между родственниками-мышами, но также и может происходить и между неродственными особями, которые посвятили много времени грумингу друг друга. Это можно описать как принцип «ты – мне, я – тебе»: взамен на пищу особи могут меняться на груминг или на сигналы опасности.

Таким образом, мы можем увидеть, что мистер Дарвин был прав в сложности отношений между видами и окружающей средой, и научные факты и исследования только подтверждают и дополнят его теорию.