Екатерина Сухарева

При написании этой главы Ч.Дарвин обладал достаточно скудными сведениями, но он смог в полной степени раскрыть суть этой проблемы, обсудить все недостатки и достоинства своей теории с точки зрения геологии и палеонтологии. Эта глава представляет собой большой интерес для противников теории эволюции, и во времена Дарвина они использовали недостаточность информации в этой области. Но сейчас наука пошла вперед, и уже можно с точностью сказать, что правильность и неопровержимость теории эволюции можно доказать с помощью геологической летописи.

В своем труде «Происхождение видов» в данной главе Дарвин пролил свет на следующие вопросы: отсутствие в настоящее время промежуточных разновидностей; природа вымерших промежуточных разновидностей; их количество; течение времени, как это следует из скорости денудации и отложения осадков; течение времени, как это оценивается годами; бедность палеонтологических коллекций; перерывы в геологических формациях; денудация гранитных областей; отсутствие промежуточных разновидностей в любой формации; внезапное появление групп видов; их внезапное появление в самых нижних из известных слоев, содержащих ископаемые остатки; древность обитателей Земли. В настоящее время ответы на многие из этих вопросов уже давно известны и подтверждены, постараемся оценить вклад этих достижений в общую копилку эволюции.

Во времена Дарвина палеонтологи получали в распоряжение окаменевшие кости или раковины, то есть твёрдые части, скелеты. Сейчас в распоряжении ученых есть отпечатки следов животных или следы их жизнедеятельности. Очень редко находят животное целиком — вмороженным в лёд в районах современной вечной мерзлоты, попавшим в смолу древних растений (янтарь) или в другую естественную смолу — асфальт. В ХХ веке ввели такое понятие как «живое ископаемое», которое присваивают архаичным животным и растениям - дожившим до наших дней представителям древних групп. К таким животным можно отнести латимерию, ланцетника, мечехвоста, а также сине-зеленые водоросли, которых можно назвать самыми древними из данного списка.

Чтобы понять на чем основываются палеонтологи в своих исследования, стоит упомянуть такую науку, как стратиграфию - "науку о земных слоях". В основу этой науки был положен принцип суперпозиции датского ученого XVII века Николая Стенона, который гласит, что осадочные породы залегают слоями, поэтому более глубокие слои рассказывают более старые истории. Сам же Дарвин писал «Геология дает нам ясное доказательство, что все виды претерпели изменения, и притом эти изменения протекали медленно и постепенно. Мы это ясно усматриваем из того факта, что ископаемые остатки последовательных формаций неизменно гораздо более сходны друг с другом, чем ископаемые из формаций, далеко одна от другой отстоящих». Данные стратиграфии позволяют определять относительный возраст окаменелостей, то есть выяснять, какие ископаемые организмы жили раньше, а какие позже. Принцип суперпозиции Стенона и основанная на нем наука стратиграфия позволяют, сравнивая ископаемые формы из последовательных напластований, делать выводы об основных направлениях эволюции. Для оценки возраста окаменелостей используются многочисленные методы датировки, которые подразделяются на относительные (стратиграфические) и абсолютные (разнообразные радиометрические методы, а также люминесцентные, методы электронно-парамагнитного резонанса и др.). Надежность современных методов датировки земных слоев и содержащихся в них ископаемых доказывается, в частности, тем обстоятельством, что оценки возраста, полученные при помощи множества независимых методов, как правило, получаются сходными. Все эти методы быстро развиваются. Еще лет 20-30 назад довольно часто наблюдались значительные расхождения результатов, полученных разными методами. По мере совершенствования используемых методов они становятся все более точными и дают все более сходные результаты. Поэтому, например, международная геохронологическая шкала образца 1980-х годов довольно заметно отличается по абсолютным датировкам от шкалы образца 2000-х годов (различия в некоторых датах, например, в дате начала кембрийского периода, могут достигать 5-7%), однако за последние 10 лет изменения такого рода практически перестали происходить. На сегодняшний день абсолютный возраст древних отложений во многих случаях удается определить с точностью до долей процента.

Как и во многих других случаях, для того, чтобы получить верное представление о степени убедительности палеонтологических доказательств эволюции, необходимо, прежде всего, осознать масштаб происходящего, всю громадность объема накопленных данных. На этом рисунке представлена современная геохронологическая шкала - результат многолетних трудов многотысячной международной армии геологов.

На этой шкале выделено 115 временных (геохронологических) интервалов. Это интервалы, которые удается опознать по всему миру. В каждом регионе существуют еще и местные (региональные) стратиграфические шкалы, которые намного более детальны. Однако многие региональные слои не удается точно соотнести со слоями, известными в других регионах. Поэтому общее количество выделяемых слоев на международной шкале значительно меньше, чем на региональных шкалах. Корреляция слоев в большинстве случаев осуществляется по комплексам окаменелостей. А в разных регионах во все времена, как и сегодня, жили разные организмы. Для межрегиональной корреляции удобнее всего использовать такие ископаемые организмы, которые: 1) были распространены всесветно (такие организмы называют "космополитами"), 2) были достаточно многочисленными и неплохо сохраняющимися в ископаемом состоянии (для этого весьма желательно наличие скелета), 3) существовали недолго (иначе они будут встречаться во многих слоях, и их нельзя будет использовать для идентификации конкретного слоя). Ископаемые организмы, удовлетворяющие этим условиям, называют "руководящими ископаемыми", и они играют ключевую роль в стратиграфии. Как правило, роль руководящих форм играют группы организмов, для которых была характерна наиболее быстрая эволюция, быстрая смена видового состава. Как видим, стратиграфия - это наука, в которой геология теснейшим образом переплелась с эволюционным учением. Очень хорошими руководящими ископаемыми являются споры и пыльца растений, а также разнообразные мелкие планктонные организмы (например, фораминиферы, радиолярии, диатомовые водоросли), а во многих случаях и более крупные животные (трилобиты, аммониты, конодонты, археоциаты, двустворчатые и брюхоногие моллюски, брахиоподы и мн. др.). Каждый интервал геохронологической шкалы, кроме докембрийских, характеризуется уникальным комплексом руководящих ископаемых, а также гораздо более обширным комплексом всех прочих ископаемых, по которым коррелировать слои тоже можно, но не так удобно. В докембрии ископаемых мало, и поэтому там стратиграфия базируется в основном на радиометрическом датировании (определении абсолютного возраста) горных пород. В настоящее время уже установилось практически полное согласие между палеонтологическими (основанными на эволюции организмов) и физическими (радиометрическими) методами геологической корреляции. Таким образом, налицо союз трех наук: геологии, эволюционной биологии и физики. Все вместе они дают стройную и непротиворечивую картину постепенного развития жизни на нашей планете.

По имеющимся оценкам, более 99% видов живых существ, когда-либо существовавших на Земле, - это вымершие виды, не дожившие до наших дней. На сегодняшний день палеонтологи описали примерно 250000 ископаемых видов, каждый из которых имеет строго определенное стратиграфическое распространение, то есть встречается только в одном слое или в нескольких соседних слоях - и нигде больше. Средняя продолжительность существования вида, судя по палеонтологическим данным - порядка 2-3 млн лет (некоторые виды существовали значительно дольше, другие - значительно меньше). Число описанных ископаемых родов - где-то около 60000; семейств - примерно 7000. Каждый род и каждое семейство тоже имеет строго определенное стратиграфическое распространение. Роды существуют десятки миллионов лет, семейства - многие десятки или сотни миллионов лет (это средние, ориентировочные цифры). Между прочим, анализ палеонтологической летописи показывает, что средняя продолжительность существования родов и семейств живых организмов неуклонно росла, по крайней мере, в течение последних 550 млн лет. Эволюционное учение прекрасно объясняет этот факт: в биосфере постепенно накапливаются наиболее устойчивые, "выносливые" группы организмов, которые легче переносят изменения среды и поэтому вымирают реже.

Стратиграфическое распространение каждой отдельной группы организмов (и всех их вместе) подтверждает эволюцию и может быть адекватно объяснено только с эволюционных позиций. В частности, практически в каждой группе ископаемых прослеживаются превосходные "эволюционные ряды": постепенные изменения строения организмов, сменяющих друг друга во времени. Довольно часто эти изменения выглядят направленными, в других случаях можно наблюдать более-менее случайные колебания. Есть ряды, в которых эти изменения невелики и ограничиваются появлением новых разновидностей или видов, а есть ряды, в которых можно наблюдать появление новых родов, семейств и более крупных таксонов.

Последовательная смена восьми видов неправильных морских ежей рода Micraster в отложениях верхнего турона - верхнего кампана (ок. 90 - 70 млн лет назад). Это пример последовательности небольших изменений, Но здесь видна последовательная смена восьми разных видов. Некоторые изменения морфологии в этом ряду выглядят ненаправленными, другие - вполне направленными (например, наблюдается неуклонное смещение рта все ближе к переднему краю панциря). Данный эволюционный ряд был связан с приспособлением микрастеров к жизни во все более тонкозернистом грунте (это зарывающиеся животные, питающиеся грунтом). Микрастеры вымерли 65,5 млн лет назад вместе с динозаврами, а вскоре после этого вымерли и другие роды этого семейства (Micrasteridae). Отряд, к которому относится это семейство (Spatangoida), дожил до наших дней, но он сегодня представлен уже другими семействами.

Общеизвестное доказательство эволюции — наличие так называемых промежуточных форм (переходных форм), то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов (или разных таксонов более высокого ранга - родов, семейств и т.д.). Как правило, говоря о промежуточных (или переходных) формах имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы реально существовали (и поэтому могут быть найдены), а какие — нет. В соответствии с научным методом, сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение организмов пресмыкающихся и птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Мы прогнозируем возможность найти останки животных, подобных рептилиям, но с перьями, или останки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными хвостами. При этом мы предсказываем, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например — ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих. Так, Дарвин в своем труде предложил причины отсутствия промежуточных форм, приводя в пример морских обитателей: «Во время периодов поднятия область суши и примыкающая к ней область мелководья увеличиваются, и при этом часто могут возникать новые стации; а все это благоприятствует образованию новых разновидностей и видов; но именно к этим периодам и относятся обычно пробелы в геологической летописи. С другой стороны, во время опускания обитаемая площадь и число обитателей должны сокращаться (за исключением форм, живущих у берегов континента, начинающего распадаться на архипелаг) и, следовательно, во время опускания должно происходить усиленное вымирание и лишь немногие разновидности или виды могут возникнуть вновь; а именно в эти-то периоды опускания и кумулировались осадки, наиболее богатые ископаемыми… Средняя продолжительность каждой формации вдвое или втрое превосходит среднюю продолжительность существования видовых форм… Мало вероятности открыть в одной формации какой бы то ни было страны все прежние переходные градации между какими-нибудь двумя формами, так как можно предположить, что последовательные изменения имели локальный характер, т. е. совершались в пределах одной ограниченной местности…Морские животные чаще давали начало сперва локальным разновидностям, а потом и новым видам; а это опять-таки значительно понижает нашу возможность проследить переходные ступени в какой-нибудь одной геологической формации… Период, в продолжение которого каждый вид подвергался модифицированию, хотя и очень продолжительный, если измерять его годами, был, вероятно, короток по сравнению с тем временем, в течение которого вид не подвергался какому-либо изменению». Самой первой находкой, подтверждающей теорию эволюции, был археоптерикс - промежуточная форма между рептилиями и птицами. Это открытие было сделано уже после первого издания «Происхождения видов», но являлось аргументом в пользу теории Дарвина. Ископаемые останки первоптицы - археоптерикса были найдены в Германии в 1861 году. Он имел перья и крылья, следовательно, относился к птицам. Но его скелет отличался рядом признаков, типичных для хищных динозавров: костистый хвост, зубы, пальцы с когтями на передних конечностях. Позднее в Испании и Китае были найдены на 30-40 млн. лет более молодые останки археоптериксов. Они еще больше похожи на птиц и меньше на динозавров. Их костистые хвосты стали короче, пальцы на крыльях редуцировались.

Археоптерикс не исторический курьез, а одно из звеньев в цепи эволюции. Совсем недавно был найден далекий предок археоптерикса– микрораптор гуи. Он имел маховые перья не только на передних, но и на задних конечностях. Таким образом, у него было четыре крыла, которые он использовал для парящего полета. До него в палеонтологической летописи находятся динозавры, которые становились с течением времени все более и более похожими на птиц, а после него – древние птицы, которые все более и более утрачивали признаки динозавров. В этой длинной цепи от динозавров к птицам, которая протянулась более чем на 140 млн. лет, не было разрывов. Не было момента, когда птица вдруг вылетела из яйца динозавра. Каждый предок имел потомка, в основном похожего на себя, и в то же время отличного в деталях

На данный момент появилось уже достаточно фактов, иллюстрирующих происхождение птиц от динозавров. Например,

· В 2008 году был найден пушистый нелетающий "птицединозаврик" с четырьмя очень длинными перьями на хвосте, как у современных райских птиц. Исследователи полагают, что длинные хвостовые перья служили исключительно «для красоты», то есть для привлечения брачного партнера. Самцы многих современных птиц красуются перед самками длинными хвостовыми перьями, больше ни на что не годными и только мешающими летать, причем самки отдают предпочтение тем женихам, у которых эти перья длиннее. Палеонтологи и раньше предполагали, что у некоторых пернатых динозавров крупные и непригодные для других целей перья могли служить для брачных демонстраций, но такого «явного» случая до сих пор не находили. Это исследование, наряду со многими другими, показало, что происхождение птичьих перьев - типичный пример смены функции органа в эволюции. Перья сначала развились для термоизоляции, и, возможно, для улучшения аэродинамических качеств динозавра при быстром беге; потом начали использоваться для брачных демонстраций, и, наконец, пригодились для планирующего, а затем и для машущего полета.

· Американские и британские палеонтологи в 2007 году показали, что по микроструктуре ископаемых костей можно судить о размере генома вымерших четвероногих. Оказалось, что одна из отличительных особенностей современных птиц — малый размер генома — была характерна для предков птиц (динозавров-теропод) с самого начала их истории. Это еще одна «птичья» черта, которая, наряду с перьями и некоторыми особенностями скелета, сформировалась у динозавров задолго до того, как они научились летать.

· В юрских отложениях провинции Ляонин (Северо-Восточный Китай) в 2009 году найден хорошо сохранившийся экземпляр оперенного "птицединозавра" Anchiornis huxleyi, жившего на несколько миллионов лет раньше археоптерикса. Находка показала, что предки птиц, по-видимому, изначально имели крупные контурные перья, пригодные для полета, не только на передних, но и на задних конечностях. Данная находка - еще один яркий пример сбывшегося эволюционного предсказания. Палеонтологи понимали, что должны были существовать полуптицы-полудинозавры, более древние и при этом более близкие к рептилиям, чем археоптерикс. Однако до сих пор все находки такого рода были более молодыми (эксперименты по "орнитизации" среди динозавров продолжались еще долго после появления настоящих птиц). Теперь, наконец, найден и искомый пернатый "до-археоптериксовый" динозавр.

Помимо переходных форм между рептилиями и птицами были найдены и другие. Например, от беспозвоночных к рыбам, от рыб к четвероногим, от земноводных к рептилиям, от рептилий к млекопитающим. Палеонтологи постоянно находят все новые и новые переходные формы и "недостающие звенья", и в результате общая картина развития жизни на Земле становится все более полной и объемной. Вот несколько избранных примеров переходных форм, найденных палеонтологами совсем недавно:

· В 2008 году Техасе было найдено долгожданное «недостающее звено» между современными лягушками и саламандрами и древними примитивными четвероногими - лабиринтодонтами. Изучение скелета ископаемой амфибии, жившей 270–280 млн лет назад (ранняя пермь) и получившей название Gerobatrachus, показало, что предками лягушек и саламандр были темноспондильные лабиринтодонты. «Переходный» статус геробатрахуса подтверждается строением всех частей скелета: черепа, позвоночника, поясов конечностей. При становлении новых групп животных эволюция разных морфологических признаков идет с разной скоростью. Поэтому большинство классических «переходных форм» представляют собой мозаику примитивных и продвинутых признаков. Геробатрахус — не исключение. Одни признаки сближают его с типичными представителями группы Temnospondyli, другие — с лягушками, третьи — с саламандрами, четвертые находятся в промежуточном состоянии. Например, промежуточным является число позвонков: у геробатрахуса между черепом и тазом насчитывается 17 позвонков, у его ближайших темноспондильных родственников – 21, а у лягушек и саламандр – 14-15. Авторы находки особо отмечают, что общие пропорции тела, форма черепа, укороченные туловище и хвост сразу же создают у специалиста впечатление, что перед ним — палеозойский представитель батрахий (группы, объединяющей саламандр и лягушек). И это притом, что палеозойских батрахий никто ранее не видел. Иными словами, геробатрахус полностью соответствует "идеальному образу" общего предка лягушек и саламандр, который успел сложиться у специалистов к настоящему времени.

· Излюбленным аргументом противников Дарвина с давних пор была кажущаяся неспособность его теории объяснить происхождение камбалообразных рыб. Утверждалось, что перемещение глаза с одной стороны головы на другую не могло происходить постепенно, потому что на начальных этапах эти изменения не приносили бы никакой пользы своим обладателям. Однако найденные в 2008 году в эоценовых (56 - 40 млн лет) отложениях Италии и Франции ископаемые переходные формы в очередной раз подтвердили правоту эволюционной теории. Эти ископаемые рыбы имеют то самое строение черепа, которое противники Дарвина считали «невозможным»: череп резко асимметричен, одна глазница уже сместилась наверх, но оба глаза еще находятся по разные стороны головы.

В тех случаях, когда палеонтологическая летопись оказывается особенно полна, можно увидеть филогенетические (эволюционные) ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Выше был рассмотрен пример эволюционного ряда, в котором изменения ограничились появлением новых видов в пределах одного и того же рода. Из рядов, в которых происходили более крупные изменения, широко известны филогенетические ряды человека и лошади, а также сирен, китообразных и многие другие:

- Открытия 1990-х годов позволили восстановить интереснейшую историю постепенного превращения мелких (размером с белку) наземных копытных млекопитающих в гигантов моря – китов. Ископаемые останки свидетельствуют, что наиболее дальний предок современных китов жил на суше 65 млн. лет назад и кормился рыбой и трупами животных. Пакицетус, который жил около 50 млн. лет назад, уже перешел к полуводному образу жизни. Более молодой представитель этой линии амбулоцетус – ходячий кит - (45 млн. лет назад) был ростом с морского льва, имел довольно длинные конечности, хорошо приспособленные как для плавания, так и для хождения по дну, и длинный хвост, тоже полезный для плавания, хотя пока еще очень мало похожий на мощный хвостовой плавник кита. Родоцетус (43 млн. лет назад) сделал следующий и уже необратимый шаг в море. Его конечности сильно уменьшились, а тазовый пояс практически отделился от позвоночника. И, наконец, 40 млн. лет назад появился базилозаврус. Длина его тела достигала 15 метров. Конечности его уже полностью преобразовались в мощные плавники. Это был уже почти настоящий кит. Он еще сохранил явное сходство со своими сухопутными предками. Его ноздри уже сместились далеко назад, но им предстояло пройти еще полпути до того места на черепе, где сейчас располагается дыхальце настоящих китов. Он еще сохранил тазовый пояс, но на его рудиментарных ножках уже было не пять, а всего три крохотных пальчика.

Самым изученным объектом с точки зрения палеонтологии, конечно, является человек. Наука, которая занимается изучением эволюции гоминид на основе ископаемых останков. Во времена Дарвина этого источника данных практически не было. Дарвин прекрасно понимал, насколько неполна палеонтологическая летопись, и он даже не очень рассчитывал на то, что ископаемые останки предков человека когда-нибудь будут найдены. Но в то время уже были найдены кости неандертальцев, но вне контекста, без других достоверных находок, их было очень трудно правильно интерпретировать. В конце концов, решили, что это просто какие-то дикие, отсталые люди современного типа. Но в 20 веке ситуация радикально изменилась. Было сделано множество великолепных находок, на основе которых сложилась сначала довольно стройная картина линейной эволюции гоминин: от австралопитеков произошел человек умелый, от него – архантропы, от них – палеоантропы, или неандертальцы, а от них – современные люди.

Однако в последние 15 лет произошел настоящий «прорыв» в палеоантропологии. Был открыт целый ряд новых ветвей эволюционного древа гоминин, которое оказалось гораздо более разветвленным, чем считалось ранее. За последние 15 лет число описанных видов гоминин увеличилось вдвое. Новые данные во многих случаях заставили отказаться от прежних взглядов. Во-первых, стало ясно, что эволюция гоминин вовсе не была линейной, она была скорее кустообразной. Во многих случаях одновременно существовало по три, четыре вида гоминин и может быть даже больше, в том числе на одной и той же территории. Нынешняя ситуация, когда существует только один вид Homo sapiens не является типичной. Она сложилась сравнительно недавно. Например, еще 40-50 тысяч лет назад на земле одновременно существовало, по-видимому, целых четыре вида людей: современный человек, неандерталец, реликтовые эректусы в Восточной Азии и карликовые люди с острова Флорес. Есть основания полагать, что сокращение разнообразия гоминин было связано с конкурентным вытеснением архаичных видов более продвинутыми, и в первую очередь современным человеком.

К числу важнейших недавно открытых форм относится: Sahelanthropus tchadensis (2001 год, озеро Чад, 6-7 млн лет назад). Эта форма в общем соответствует представлениям о том, как мог выглядеть общий предок человека и шимпанзе. По своему возрасту сахелантроп тоже подходит на эту роль, потому что его возраст примерно совпадает с молекулярно-генетическими данными о времени расхождения линий человека и шимпанзе.

В заключение стоит сказать, что со времен Дарвин много чего поменялось в науке, абсолютно во всех ее областях. Но его идеи неизменно живут и дают направление для изучения всей полноты живого мира, а новые открытия только подпитывают бессмертие теории Дарвина, и палеонтологическая летопись является летописью эволюции - наследственного изменения свойств живых организмов в ряду поколений.