Анастасия Юнусова

В начале главы, посвященной инстинктам, Дарвин пишет, что развитие инстинктов может показаться читателю достаточным для ниспровержения теории естественного отбора. Однако, на сегодняшний день, с развитием таких областей биологии как генетика, молекулярная биология накоплено большое количество знаний, достаточное для того, чтобы утверждать, что Ч. Дарвин был прав, и инстинкты могут быть приобретены и модифицированы в ходе естественного отбора.

Что же такое инстинкт?

Уже с ранних времен существовали различные концепции инстинкта. Так, Фома Аквинский утверждал, что рассудочная деятельность животного не произвольна, а заложена природой. Декарт полагал, что инстинкт - это источник сил, которые управляют поведением, причем по воле бога это управление осуществляется таким образом, чтобы сделать поведение адаптивным. Ассоциационисты, по-видимому, вообще отвергали любые представления об инстинкте. Согласно же Мак-Дугаллу, инстинкты — это иррациональные и непреодолимые начала поведения, которые направляют организм к достижению его целей. Эти различные концепции инстинкта были порождены субъективным опытом человеческих эмоций. Естественно, что такой сугубо ненаучный подход вызывал ряд трудностей. Чарльз Дарвин был первым исследователем, который предложил определение инстинкта, основанное на объективном анализе поведения животного. Он трактовал инстинкты как сложные рефлексы, сформированные из отдельных поведенческих элементов, которые могут наследоваться и, значит, являются продуктами естественного отбора, эволюционирующими вместе с другими аспектами жизни животного.

Генетика поведения.

В начале XX в. возникла новая наука - генетика поведения и проводившиеся генетические исследования поведения показали, в какой степени изменчивость интересующего нас признака поведения связана с изменчивостью генотипов данной группы животных, а в какой — с внешними по отношению к генотипу событиями, воздействующими на ЦНС, и следовательно, на поведение. В качестве моделей для таких исследований используют группы животных, состоящих из генетически идентичных (или почти идентичных) особей, имеющих определенные физиологические или биохимические особенности. Это, например инбредные линии, между которыми обнаружены межлинейные различия по поведению. Таким образом, первый этап исследования это выявление межлинейных различий или выведение специальных линий. Следующий этап - проведение скрещиваний животных из линий, обнаруживших контрастные значения признака. Тестирование поведения гибридов первого поколения дает информацию о доминантном, промежуточном или рецессивном наследовании интересующего признака. Если данный признак определяется одним, двумя или тремя генами, то это можно определить по картине его распределения у гибридов второго поколения и потомков возвратного скрещивания. Если же в определении признака участвует большее число генов, то необходимо применять методы генетики количественных признаков. Как и для морфологических признаков для инстинктов и других особенностей поведения характерна наследственная изменчивость. Помимо изменчивости в пределах нормы реакции, характерной для данного генотипа, а также помимо генетической изменчивости, связанной с гетерогенностью аллельного состава данной популяции, для признаков поведения характерна еще и изменчивость признаков поведения животных, связанной с воздействием индивидуального опыта, т.е. с разными формами сенситизации, привыкания, обучения, формирования представлений.

Исследования межвидовых гибридов показывают интересные результаты, доказывающие наследуемость и изменчивость инстинктивного поведения, когда у гибридов в репертуаре появляются новые, не свойственные родительским особям стереотипные действия, или проявляется доминантность или рецессивность одного из родительских инстинктов (как и для морфологических признаков). Например, дезорганизация гнездостроительного поведения в эксперименте с гибридными особями попугаев-неразлучников, проведенным У.Дилгером. Гибридные попугаи были получены от скрещивания таких двух видов, которые при постройке гнезда совершали различные действия: один из видов переносил гнездовой материал (в данном случае полоски бумаги) в клюве, другой — между перьями хвоста. Гибридные особи в первый сезон размножения не смогли построить гнездо, так как не справились с фиксацией гнездового материала. Они брали полоски бумаги в клюв (как один из родителей), затем пытались засунуть их между перьями, но делали это не так умело, как второй родитель (см. рис.). В результате постройка гнезда у этих птиц стала налаживаться только в последующие сезоны размножения, но их действия оставались нечеткими, и гнезда получались плохие.

Также доказательством того, что инстинктивное поведение передается по наследству, то есть не возникает в результате привычки, служат эксперименты с наивными особями, которые демонстрируют определенное поведение в зависимости от физиологического состояния (определяющегося доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Например, предъявление наивным самцам трёхиглой колюшки модели, нижняя часть которой окрашена красным цветом, оказывается достаточным стимулом для выраженной реакции агрессии. Также интересные эксперименты были проведены в лаборатории Ж.И. Резниковой с муравьями, показавшие, что наивные муравьи при распознавании врагов используют те же визуальные признаки, что и взрослые особи, то есть их агрессивное поведение, проявляющееся полным комплексом определенных действий, по отношению к предъявленным моделям реализуется не в процессе научения.

Известно, что фенотипическое проявление аллеля может варьировать. Существуют следующие определения: экспрессивность - степень фенотипического проявления эффектов аллеля определенного гена у разных генетически сходных между собой особей. В основе различий экспрессивности могут лежать многие причины, в частности влияние средовых факторов или генетического фона, и пенетрантность - частота проявления аллеля определенного гена у разных особей группы родственных организмов. Экспериментально доказано, что эти определения также могут быть применены и к поведенческим признакам. Например, различия в экспрессивности такого признака, как агрессивность. Фомом Саалем было показано, что к моменту рождения у эмбрионов мыши мужского пола уровень тестостерона в крови втрое выше, чем у самок, что связано со скачкообразным началом функционирования у них семенников, и это обуславливает их агрессивное поведение. В проведенном эксперименте эмбрионов непосредственно перед родами извлекали методом кесарева сечения. При этом определялось относительное расположение в матке каждого из них и устанавливалось, кто были "соседями" данного плода. Выросшие взрослые самцы, соседями которых в матке также были самцы, оказались более агрессивными, чем те, которые в эмбриональном периоде располагались рядом с самками. В дальнейшем эти исследователи сравнили поведение и ряд морфологических характеристик самок, имевших соседями по матке двух самцов, с самками, соседками которых были две самки. У первых отмечались некоторые черты "маскулинизации" поведения и повышенный уровень тестостерона в крови. Таким образом, животные с одинаковым генотипом могут отличаться вариабельностью поведения, причина которой заключается в средовых, т.е. внешних по отношению к геному факторах.

Как же можно оценивать влияние определенного гена на поведенческие реакции? Так как многие гены имеют плейотропный эффект, то по внешнему проявлению мутации по этому гену можно наблюдать изменение стереотипных реакций тестируемого животного. Например, при мутации гена brindled имеются следующие морфологические проявления: светлая окраска шерсти и закрученные вибриссы. Анализ поведения показывает, что у таких животных аномально снижена двигательная активность. А первичным эффектом данной мутации является ослабление усвоения меди в кишечнике, что приводит к снижению активности определённых ферментов. Другой пример – альбинизм - это мутация локуса с, локализованного у мышей на 7-й хромосоме. Наряду с отсутствием пигментации животные-альбиносы имеют пониженную двигательную активность (что в последствии оказалось связанным с неспособностью адаптировать зрение яркому свету). С развитием генной инженерии и молекулярной биологии появилась возможность получать трансгенных животных. В геном животного вводится генетическая конструкция разными способами. Во-первых, можно произвести прямую инъекцию ДНК в оплодотворенную яйцеклетку. Во-вторых, используя вектор ретровируса, можно ввести ДНК в развивающийся эмбрион, причем наиболее эффективно введение на стадии морулы. Третий способ — это введение в бластоцисту стволовых эмбриональных клеток (с измененным геномом). При этом необходимо идентифицировать носителя изменённого генотипа. Для этого используют различные биохимические или молекулярно-биологические маркеры. Ещё один способ изучить роль определенного гена в поведении, это получить мышей-knockout или knockdown по этому гену. В последнем случае, например, можно использовать РНК-интерференцию. В клетку вводится синтетическая двуцепочечная РНК, комплементарная заданному гену. Она запускает систему РНК-интерференции, что позволяет значительно снижать уровень экспрессии соответствующего гена. И следовательно, появляется возможность оценивать физиологическую роль продукта данного гена-мишени.

Наследственные изменения привычки или инстинкта у домашних животных.

Касательно пункта о наследственных изменениях инстинктов у домашних животных в качестве примера можно привести замечательный эксперимент по доместикации серебристо-черных лисиц, связанный с именем академика Д.К. Беляева. В популяции этих животных, были обнаружены типы относительно спокойных, трусливых, агрессивных и злобно-трусливых животных. Генетический анализ показал, что это разнообразие поведенческих характеристик наследственно обусловлено. Селекция животных со спокойным типом характера была начата в начале 1950-х гг. и продолжается до сих пор. Результатом данного эволюционного эксперимента было то, что наряду с генетическим преобразованием поведения (из дикого — в домашнее) происходят также морфологические и физиологические изменения, сходные с теми, которые произошли в историческом прошлом у собак и других домашних животных. И этот результат доказывает справедливость гипотезы Д.К. Беляева, согласно которой на основе селекции по поведению должна осуществиться также перестройка воспроизведения животных. То есть под влиянием отбора по характеру поведения разрушаются физиологические и морфологические системы, созданные и поддерживаемые в природе стабилизирующим отбором, теория которого была разработана И. И. Шмальгаузеном. Естественный отбор в его стабилизирующей форме осуществляет функцию стабилизации процессов индивидуального развития, где "дикий" фенотип выступает как наиболее оптимальная форма организации живых существ в конкретных условиях внешней среды. В искусственном отборе, в особенности же отборе по поведению, наблюдается совершенно другая форма отбора. Происходит "развал" тех регуляционных систем онтогенеза, которые формируют дикий фенотип, перестройка корреляционных систем организма. И эта форма была названа дестабилизирующим отбором. Смена стабилизирующей функции отбора на дестабилизирующую осуществляется в результате того, что под специфическим давлением отбора по поведению находится нейроэндокринная система, являющаяся ключевой системой регуляции хода всего онтогенеза. Этим объясняется резкое повышение темпов формообразования в экстремальных условиях среды, каковыми являются условия неволи. В условиях доместикации снижается уровень гормонов адреналового комплекса, повышается частота мутационного процесса, что, в свою очередь, в совокупности с общим изменением метаболизма повышает темп мутационного процесса и изменчивость животных в результате их доместикации.

Трудности естественного отбора в приложении к инстинктам.

Хочется немного остановиться на вопросе, который, как считал Ч. Дарвин, способен опровергнуть теорию естественного отбора, а именно, как наследуются и модифицируются под действием отбора инстинкты у стерильных особей социальных насекомых. В этом случае довольно сложно установить как возник инстинкт. Ч.Дарвин утверждал, что отбор идет на тех фертильных особей, которые производят таких рабочих, которые наиболее полезны для сообщества. Но почему же рабочие муравьи-«альтруисты» жертвуют собственными интересами и не передают свои гены, а заботятся о чужом потомстве? Было выдвинуто много теорий, объясняющих этот инстинкт. Например, Уильям Хамильтон предлагал теорию, что такой стерильный муравей способствует передаче генов, общих для их родовой группы. И, заботясь о «чужих» наследниках, они могут обеспечить воспроизводство и своего в том числе генетического материала. Другие считали, что существенную роль играет не передача генов близкородственной особью, а потребность в поддержании социальных взаимоотношений сама диктует заботу о чужом потомстве. Недавно William O. H. Hughes была опубликована работа, посвященная перепончатокрылым насекомым. Предполагая, что внутри родственной группы эти насекомые моногамны, ученые предположили генетическую теорию альтруизма. У перепончатокрылых существует следующий принцип наследования половых признаков:

Таким образом, степень родства среди рабочих особей крайне высокая – 75%, что свидетельствует о том, что социальность поддерживается кровными узами. Такой высокий коэффициент родства и обуславливает альтруистическое поведение. К тому же появилась информация, что ученым Грэму Томпсону и Питеру Оксли удалось локализовать участок ДНК у пчёл, который по их мнению отвечает за стерильность. То есть этот ген отвечает за выбранную стратегию поведения.

К сегодняшнему дню многие гены, определяющие поведение животных картированы и детально изучены. Например, продолжим тему альтруизма. Недавно группа Р. Эбстайна (Knafo A. et al, Genes Brain Behav. 2008, Apr.) опубликовала фундаментальное исследование связи варианта регуляторного участка гена рецептора вазопрессина (AVPR1a) с эгоистическим поведением. Авторы показали, что более длинный вариант (327-343bp) ) регуляторного участка определяет альтруистическое, а короткий вариант (308-325bp) – эгоистическое поведение. К сожалению, пока неизвестно как именно разница в размере регуляторного участка действует на рецепторы к вазопрессину, но полагают, что это связано с контролем числа рецепторов. Эксперименты проводились на мышах-полевках, самцы которых отличаются выраженным альтруистическим и просоциальным поведением, включая заботу о семье и потомстве. Ранее уже было установлено, что это поведение коррелирует с наличием регуляторного гена, который активирует ген рецептора вазопрессина, и в результате синтезируется белковый рецептор, распознающий гормон вазопрессин. Показано, что предпочтение при выборе сексуального партнера у не моногамных луговых мышей увеличивается, после переноса им гена AVPR1a с помощью вирусного вектора.

Аналогично было обнаружено, что и у человека короткий вариант гена AVPR1a (картирован на хромосоме 12q14–15) обуславливает эгоистическое поведение (тип поведения определялся психологическими тестами).

. .

В конце хочется сказать, что на сегодняшний день, теория естественного отбора Ч. Дарвина, выдвинутая ещё в XIX в., с развитием таких наук, как молекулярная биология, генетика поведения, физиология, приобретает всё большие и большие доказательства. Касательно инстинктов, которым посвящена восьмая глава «Происхождения видов путем естественного отбора», можно сказать, что они наследуются и подвергаются модификациям как и морфологические признаки, что доказано многочисленными экспериментами. У многих генов, ответственных за определённый тип поведения, определена нуклеотидная последовательность и локализация на хромосомах. И, используя молекулярные, генетические и физиологические методы, нетрудно определить влияние продукта интересующего исследователей гена на поведение экспериментального животного.

Литература

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. Издательство "Наука". Санкт-Петербург. 1991

Беляев Д. К. Генетические аспекты доместикации животных. В сб. «Проблемы доместикации животных и растений». М., «Наука», 1972. с. 39–45.

З. А. Зорина, И. И. Полетаева, Ж. И. Резникова. Основы этологии и генетики поведения.

Д. Мак-Фарленд. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция.

http://charles-darwin.narod.ru/rereading.pdf

http://www.sciencefirsthand.ru/50yearssbras/_files/articles/u_0_lnk_070604184524.pdf

William O. H. Hughes, Benjamin P. Oldroyd, Madeleine Beekman and Francis L. W. Ratnieks. Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality//Science 30 May 2008, Vol. 320 no. 5880 pp. 1213-1216.

Knafo, A. et al. Genes Brain Behav. 7, 266–275 (2008).