Embedded Files
В 1859 году Чарльз Дарвин – великий ученый, натуралист – опубликовал свой фундаментальный труд «Происхождение видов путем естественного отбора», в котором структурировал и самым подробным образом изложил свою теорию эволюции жизни на Земле. В книге естествоиспытатель объединил накопленные данные и наблюдения, исследования своих современников, используя их в качестве примеров и аргументов, подтверждающих его собственные умозаключения. Несмотря на скудность информации, отсутствие знания важных основополагающих фактов, которые стали известны многим позже, а также, несмотря на несовершенность методов, Ч.Дарвину удалось обобщить разрозненные фрагменты и создать общую картину своего видения происхождения всего разнообразия живого. Он смог описать основные закономерности процессов, протекающих в природе, по сути, сделать предсказания, которые в будущем подтверждались более современными методами в изысканиях многих ученых.
Одна из глав этой замечательной работы была названа Ч.Дарвином «Гибридизация» и посвящена рассмотрению проблемы скрещивания организмов, относящихся к разным видам. Натуралист обстоятельно подходит к попытке разобраться и решить несколько первостепенных вопросов, которые возникают при углублении в эту тему. Среди них можно выделить следующие: причины и значение стерильности; закономерности, обусловливающие стерильность видов и гибридов; законы, обусловливающие фертильность разновидностей и помесей; влияние различных факторов на эти процессы. Также уделяется внимание такому аспекту, как возможность считать фертильность разновидностей надежным критерием различия между ними и видами. Немаловажно, что, подводя итог своим рассуждениям в этой главе книги, Ч.Дарвин пишет о происхождении видов в свете явления гибридизации.
Ч.Дарвин строил свои мысли, основываясь, конечно же, на работах своих предшественников или исследователей того времени. В рамках темы гибридизации эксперименты по большей части представляли собой многочисленные скрещивания, производимые разными методами при различных условиях. База аргументов пополнялась также фактами и результатами, полученными из опыта селекционеров, фермеров, работников сельского хозяйства.
Важность данного сочинения заключается в том, чтобы постараться подтвердить (или опровергнуть) главные положения этого раздела, прибегнув наиболее свежим и современным данным, имеющимся по этой тематике в открытом доступе.
В первую очередь, стоит упомянуть, что Ч.Дарвин считал возможным происхождение видов от разновидностей. Несмотря на прогрессивные идеи Ч.Дарвина, лишь в последние годы гибридизации стали приписывать большую, чем, чем считалось ранее, роль процессах гибридного видообразования у растений и животных. Благодаря возросшему количеству исследований стало очевидно, что межвидовая гибридизация - достаточно регулярное событие, которое может быть дополнительным (кроме мутаций) источником генетического разнообразия, перенося новые, адаптивные аллели от одной популяции к другой и может вызывать возникновение комбинации признаков, позволяющей гибридной линии занять другую экологическую нишу. Наличие межвидовой гибридизации делает возможным существование скачкообразной эволюции, предполагающей резкий переход от одного эволюционного состояния к другому. Одновременно с этим, гибридизация может как косвенным образом влиять на процесс видообразования, так и непосредственно приводить к нему.
Эти вопросы – механизмы образования новых видов – остаются животрепещущими и по сей день, а ответы на них во многом загадочны. Считается, что возможны два сценария. Большее предпочтение дается аллопатрическому типу, согласно которому вод разделяется на части физическим (географическим) барьером, при этом в разделенных популяциях накапливаются генетические различия и возникает репродуктивная изоляция. Второй сценарий, который всегда принимался за более спорный, это симпатрическое видообразование, т.е. экологическое видообразование без физических барьеров. Группы особей одного вида и обитающие в пределах одного ареала расходятся, например, по экологическим признакам. Вариантами симпатрического видообразования являются также гомоплоидный и аллополиплоидный пути с участием отдаленных гибридов. Для гомоплодного видообразования не свойственно увеличение числа хромосом, новая эволюционная линия, которая репродуктивно изолирована, возникает за счет частичного слияния и рекомбинации геномов родительских видов. Различия между двумя вышеприведенными путями заключается в неравенстве уровня гомологии между хромосомами родительских видов и степени проявления стерильности у гибридов первого поколения.
Модель гомоплоидного гибридного видообразования предполагает два принципиально различных пути, в результате которых происходит стабилизация гибридной формы. Один из них - изоляция гибридной линии внешними барьерами, которые возникают в результате экологической дифференциации между линиями. Второй путь был назван рекомбинантным видообразованием. Согласно нему, в гибридизацию вступают два родительских вида, отличающиеся двумя или более хромосомными перестройками. Если гибриды первого поколения будут частично фертильны, то скрещивания между ними могут дать начало новым, хромосомно сбалансированным генотипам с восстановленной фертильностью. Так как скрещивания с родительскими видами могут привести к образованию гетерозиготного потомства, эти новообразованные гомозиготные хромосомные формы, по крайней мере, частично репродуктивно изолированы от родительских видов. Если такие линии сумеют закрепиться, их можно рассматривать как новые гибридные виды.
[1] В качестве примера можно привести результаты, полученные при исследовании межвидовой гибридизации и гибридного видообразования у бабочек-голубянок рода Agrodiaetus (Lepidoptera, Lycaenidae).
[1] В качестве примера можно привести результаты, полученные при исследовании межвидовой гибридизации и гибридного видообразования у бабочек-голубянок рода Agrodiaetus (Lepidoptera, Lycaenidae).
Для реализации модели гомоплоидного гибридного видообразования, основанной на сегрегации хромосом у гибридов, полученных в результате скрещивания видов с дивергировавшими кариотипами, требуются две предпосылки: 1) наличие хромосомно дифференцированных видов, вступающих в гибридизацию, и 2) фертильность гибридов, позволяющая возвратные скрещивания. Обе предпосылки были обнаружены в роде Agrodiaetus, что побудило авторов исследования предпринять попытки поиска гомоплоидных гибридных видов.
В качестве основной мишени выбрали систему, состоящую из трех видов: А. karindus, A. morgani и A. peilei. Следующие обнаруженные факты позволили предположить, что А. peilei является гибридным диплоидным видом. Во-первых, было установлено, что между видами А. morgani и A. karindus происходила гибридизация, которая привела к митохондриальной интрогрессии. Во-вторых, А. peilei имеет крайне необычную окраску крыльев, а хорошо известно, что необычные морфотипы нередко являются следствием гибридизации. В-третьих, А, peilei имеет необычную структуру кариотипа и число хромосом, промежуточное между числами, найденными у А. morgani и А. karindus. Наконец, крайне молодой возраст А. peilei, наряду с сильной морфологической и кариотипической дифференциацией также навел на мысль о гибридном происхождении. Чтобы проверить эту гипотезу, были проведены эксперименты по геномной гибридизации in situ. Они подтвердили, что A. peilei является гибридным диплоидным видом и показали, что в ходе гибридизации между A. karindus и A. morgani геном A. peilei получил мелкие хромосомы от A. karindus, а крупные - от A. morgani.
Рассмотрение явления гибридизации неизменно приводит к поднятию вопросов стерильности видов и гибридов. Предположение своих предшественников и ученых-современников о том, что стерильностью виды при скрещивании наделены для того чтобы предотвратит их слияние, Ч.Дарвин считал очень странным и неправдоподобным. Он полагал, что причина стерильности – побочная, при неизвестных различиях в воспроизводительной системе и влияние внешних условий. При этом натуралист отмечал, что не следует смешивать две категории фактов: стерильность видов при первом скрещивании и стерильность гибридов от них происшедших. Отличие этих явлений обусловлено разным состоянием половой системы в каждом из случаев: «у чистых видов воспроизводительные органы, конечно, находятся в совершенном состоянии, однако при скрещивании эти виды производят мало потомков или совсем их не производят. У гибридов, с другой стороны, непроизводительные органы не способны выполнять свою функцию,…хотя по строению эти органы вполне совершенны….В первом случае два половых элемента, из которых образуется будущий зародыш, вполне совершенны; во втором случае они или совсем неразвиты или не вполне развиты». (Как мы увидим далее, эти закономерности имеют вполне реальную основу). Ч.Дарвин в самых общих чертах вполне правильно догадывался о факторах, не позволяющих разным видам свободно скрещиваться или приводящих к получению гибридов, неспособных давать потомство. К сожалению, знания, которыми он располагал, были ограничены.
На данный момент современными цитогенетическими и молекулярными методами были выявлены основные источники гибридной стерильности - на генетическом уровне она может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами:
1) ядерно-цитоплазматический конфликт, вследствие которого происходит сбой хода митоза в процессе развития генеративных тканей (в результате получаются гибриды с нефункциональной репродуктивной системой);
2) воздействие генов, которые препятствуют развитию гонад и эндокринных желез у животных, а у растений — женских и мужских органов цветка (опять же приводит к появлению бесплодных гибридов);
3) генетические факторы, препятствующие конъюгации хромосом в мейозе и образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом (все та же ситуация).
[2] Рассмотрим один очень интересный и экзотический пример стерильности не гибридов, а особей чистых видов, после первого скрещивания которых они получаются. ДНК по понятным причинам является основой наследственности и изменчивости. Различные виды должны иметь отличия в своих генетических последовательностях. Эти отличия обусловлены мутациями, затем срабатывают механизмы, обеспечивающие концентрацию мутантных аллелей и сокращение смешиваемости носителей разной генетической информации. Сейчас известно множество путей, препятствующих скрещиванию особей с различной генетической информацией. Один из таких способов — это низкая жизнеспособность или даже летальность гибридов. Группа ученых исследовала на гибридах разных видов дрозофил явление летальности с различием по полам: нежизнеспособным оказывается только один пол у гибридов, а другой вполне нормально развивается. Следуют сразу отметить, что объект данного исследования довольно исключителен. В чем это проявляется? По правилу Холдейна, для гибридов нежизнеспособен гетерогаметный пол; а выживает гомогаметный пол. Но у мушек всё наоборот. В потомстве межвидовых гибридов выживают только самцы, несущие разные половые хромосомы а самки с двумя X-хромосомами погибают. Было выяснено, что виной всему гетерохроматиновые участки хроматидных нитей.
Ученые решили скрестить самок Drosophila simulans и самцов Drosophila melanogaster. Получились жизнеспособные оплодотворенные яйцеклетки. В них начиналось дробление, ядра делились 9 раз и формировались бластулы с несколькими тысячами ядер без клеточных перегородок. По мере делений ядра мигрировали к клеточной оболочке. В бластулах самцов нормальное деление продолжалось и дальше формировались клеточные мембраны, синцитий становился многоклеточной бластулой. Далее следовала гаструляция, и получались жизнеспособные и фертильные самцы.
В то же время в бластулах самок после 9-го ядерного деления становились заметны сбои. Ядра синцития скапливаясь комками в середине клетки. Изменения в ядрах у клеточной периферии означали асинхронность делений. Помимо этого, стали видны нарушения в расхождении хромосом. Все бластулы с такими отклонениями оказались нежизнеспособными. Ясно, что именно этот дефект в нарушениях расхождения хромосом приводил к смерти эмбрионов.
Исследователям выяснили, что сбои происходили только при расхождении X-хромосом Drosophila melanogaster, более того, они связаны с нерасхождением определенного гетерохроматинового участка X-хромосомы. Он содержит особый ген Zhr (zygotic hybrid rescue), который отвечает за гибель гибридных самок. Если этот ген отключить, то они будут полностью жизнеспособны - половые хромосомы расходятся абсолютно нормально. Также на этом участке гетерохроматина располагается специальный белок, который отвечает за структурирование гетерохроматина в промежутках между клеточными делениями, во время них белок равномерно рассредоточен по хроматину. У погибших гибридных самок этот белок так и оставался в скоплении. У эмбрионов Drosophila melanogaster simulans, как самцов, так и самок, и у гибридных самцов этот белок распределялся во время делений.
Следующий пункт, которому Ч.Дарвин посвятил значительную часть главы о гибридизации, это законы, которые управляют стерильностью видов и гибридов. Конечно, мы уже говорили о том, что виды в большой степени репродуктивно изолированы друг от друга. Однако в то же время нельзя отрицать факт существования гибридов в результате скрещиваний, которые возможны как в естественных условиях, так и благодаря селекции. Исходя из этого Ч.Дарвин понимал, что несомненно «при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие, отчетливо различающиеся виды, их фертильность представляет градации от нуля до полной или даже при известных условиях до избыточной фертильности». Другими словами, Ч.Дарвин определил, что существуют степени стерильности. Эта вариабельность тесно связана и с другими правилами, четко прослеживающимися при глубоком анализе данных о гибридизации. Причем их актуальность со временем вряд ли может быть опровергнута. Попробуем перечислить их:
фертильность видов довольно чувствительна к воздействию благоприятных и неблагоприятных внешних факторов, также можно сказать, что она характеризуется врожденной изменчивостью - она неодинакова по степени как у особей, вступающих в скрещивание, так и у гибридов;
фертильность гибридов не связана с тем, насколько они схожи с одним из родителей;
легкость, с которой проходит первое скрещивание между какими-либо видами, не всегда зависит от их систематической близости или от их сходства между собой.
Для подтверждения этих тезисов сам Ч.Дарвин привел довольно много подтвержденных и фактов, которыми он располагал в результате своих изысканий. Множество примеров основывались на большом количестве скрещиваний особей, принадлежащих к самым разным видам растений и животных, как диких, так и домашних (вследствие чего ученый говорил также о влиянии доместикации на снижение стерильности и увеличение фертильности в ряде поколений гибридов). Эти эксперименты проводились в самых разнообразных условиях и вариациях. На данный момент, без сомнения, существует еще большее количество удивительных исследовательских работ на каждую из этих подтем. Подробно рассмотреть их все не представляется возможным. Поэтому здесь будет рассмотрен пример, освещающий подробности последнего из утверждений, приведенных выше.
Собственно Ч.Дарвин ясно доказывал это последнее положение различием в результатах реципрокных скрещиваний между одними и теми же видами. Действительно, в зависимости от того, какому виду достается роль отца или матери, обычно наблюдается некоторое неравенство, порою даже весьма значительное, в легкости, с которой происходит скрещивание. Также отмечается, что гибриды от таких скрещиваний часто различаются по фертильности. Вот как раз именно таким реципрокным скрещиваниям и механизмам мы уделим внимание.
На самом деле, Ч.Дарвин говорит, что близкородственность, которая казалось бы, должна способствовать скрещиванию разных видов, не всегда проявляет такое влияние. То есть, иногда виды (например, растений), принадлежащие к разным родам, скрещиваются (прививаются) с куда большей легкостью, чем виды, которые относятся к одному роду.
[3] Мы же обсудим сейчас механизмы, препятствующие близкородственному скрещиванию особей разных видов, а именно, сверчков.
Исследования репродуктивной изоляции между близкородственными видами обычно сводится или к изучению прекопуляционных барьеров, или к исследованию жизнеспособности и фертильности гибридов. Но что же происходит у гибридов в промежуток между копуляцией и оплодотворением? Исследователи в своей работе проводили скрещивания двух близкородственных видов сверчков. В одном направлении — самок G. Pennsylvanicus с самцами G. firmus — оно происходило вполне успешно, в результате чего получалось жизнеспособное и фертильное потомство. В противоположность этому, скрещивание в обратном направлении не давало потомства совсем. Предварительные исследования показали, что, скорее всего, проблема здесь не в ошибках эмбрионального развития. Тогда появляется вопрос, что же всё-таки случается на этапе после копуляции и до образования зиготы.
Ученые решили проработать несколько вопросов, которые могли стать причиной такого явления. Во-первых, существует ли конкуренция спермы от конспецифического и гетероспецифического самцов в половых путях самки – она отсутствовала во всех случаях. Во-вторых, как хорошо сохраняется сперма от гетероспецифического самца и не меняются ли ее качества - сперматека (орган женской половой системы беспозвоночных, который служит для хранения спермы) самок G. Firmus была в среднем одного размера независимо от того, с каким самцом происходила копуляция. В-третьих, происходит ли оплодотворение яиц G. Firmus спермой G. pennsylvanicus - подавляющее число яиц не было оплодотворено: не было обнаружено мужского ядра в не зависимости от того, происходил или не происходил там митоз. Подводя итог полученным данным, авторы сделали вывод, что оплодотворение яиц гетероспецифической спермой не происходит, скорее всего, из-за несовместимости белков сперматозоидов с рецепторами яйцеклетки и благодаря быстрой эволюции этих видоспецифических семенных белков. Посткопуляционные, презиготические барьеры мешают близкородственным видам сверчков скрещиваться.
Помимо перечисленных проблем Ч.Дарвин также уделил внимание зконамерностям, управляющим фертильностью разновидностей и помесе1, то есть потомства, получаемого от скрещивания разновидностей. Он считал, что так же, как не абсолютна стерильность видов и гибридов, так же нельзя игнорировать относительность фертильности разновидностей и помесей. Он отмечал, что эта фертильность довольно важный аспект с точки зрения его теории происхождения видов, так как «устанавливает крупное и неясное различие между разновидностями и видами». Однако это не может служить надежным критерием различия между этими формами. В одной из подглав также рассматривается сложное взаимодействие стерильности и факторов внешней среды влияющих на нее, проводится «параллелизм между последствиями перемен в жизненных условиях и скрещивания». Как заметил Ч.Дарвин, организмы могут быть поражены стерильностью, «когда они подвергаются действию новых и неестественных жизненных условий». В то же время «с одной стороны, слабые перемены в жизненных условиях усиливают крепость и фертильность всех органических существ, а с другой – скрещивание форм, которые находились в слегка различных жизненных условиях или сделались различными, благоприятно действует на размеры, силу и фертильность их потомства».
На этом хотелось бы закончить разбор темы «Гибридизация» - девятой главы фундаментального труда «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» Чарльза Дарвина. Несомненно, нельзя считать этот разбор в полной мере подробным, в нем изложены лишь краткие примечания по поводу основных идей ученого, которые освещены в этой главе. Ч.Дарвину удалось прийти к удивительным умозаключениям в своей книге, он заложил основу той отрасли эволюционной биологии, что исследует явление межвидовой гибридизации. Благодаря современным методам эта база данных успешно пополняется все новыми исследованиями. Огромное количество достоверных фактов и теорий заполняет пробелы, понятие о которых было не доступно ученым того времени. Совершенно поразительные открытия продвигают науку не только в сфере фундаментальных изысканий, но и задают направления прикладным отраслям.
Google Sites
Report abuse