Елизавета Шабурова

В 1859 году Дарвин опубликовал свой труд «Происхождение видов». Эта книга является одним из наиболее известных и «переломных» научных трудов в истории (наряду с «Капиталом» Маркса). Под словом «переломный» я понимаю «знаменующий значимый переход от одной системы взглядов, устаревшей, к другой, свежей». Не приходится сомневаться в том, что учение, основанное на данном произведении, внесло значительный вклад в развитие эволюции как науки. Одной из главных идей книги является понятие «естественного отбора». Дарвин вводит его в 4 главе: «Сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного». В течение всей главы рассматриваются доказательства существования этого отбора, его разновидность (половой отбор), примеры его действия, разрешение затруднительных для гипотезы участков и полемика с некоторыми учёными (к примеру, в части «О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация» Чарльз Дарвин ставит под сомнение теорию Жана Батиста Ламарка о стремлении живых существ к саморазвитию, в связи с тем, что сохранились низшие формы организации жизни, а объяснение этого факта у Ламарка довольно неуклюжее). Однако, не для всех высказанных в этой главе идей Дарвин нашел прямые, неоспоримые доказательства на момент написания книги (его собственная цитата: «… никто не должен удивляться тому, что многое по отношению к происхождению видов остается еще невыясненным, если принять во внимание всю глубину нашего незнания в области взаимных отношений между обитателями земного шара в настоящее время, а тем более в прошлом»). В связи с этим, а также некоторыми другими причинами книга породила бурную полемику в научных кругах. Влияние церковных догматов на общество было чрезвычайно сильным, а до открытия генетики и молекулярной биологии нужно было еще дожить. Поэтому целью данного эссе является дополнение четвертой главы Дарвина свежими (полученными с 2007 по 2017 год) данными, которые бы иллюстрировали и доказывали состоятельность данной теории и по сей день. Работа организована по принципу сбора свидетельств/механизмов/следствий из следующих «форм» отбора: движущего, дизруптивного, полового и стабилизирующего– напрямую эти термины (кроме полового) в главе не фигурируют, однако косвенно они там хорошо проглядываются.

В самом начале работы я обратила своё внимание на статью «Genetic signatures of natural selection in a model invasive ascidian» (машинный перевод: «Генетические сигнатуры естественного отбора на примере инвазивной асцидии»). В этой работе, на примере асцидии вида Ciona robusta, исследовалось, на какие участки ее генома сильнее всего повлиял естественный отбор (в основном, движущая его форма). Всего в эксперименте было исследовано 150 образцов из 5 репрезентативных популяций (с разными показателями температуры и солёности воды). Образцы сравнивали по полиморфизмам, обнаруженным в 218 микросателлитных локусах (микросателлитные последовательности часто подвергаются более сильному отбору, чем другие регионы, из-за своих важных функций в регулировании экспрессии генов). После исследователи (Lin Y. at all, 2017) соотносили, насколько выявленные различия коррелируют с температурой и соленостью, и при помощи анализа SAM (Significance analysis of microarrays) было выявлено 16 локусов - 15 были определенны как находящиеся под действием движущего отбора, и один был отмечен как находящийся под действием стабилизирующего. Функции 13 из 16 локусов были успешно определенны, некоторые из локусов имеют действительно большое значение для приспособленнности, к примеру, связанный с «полиаденилатсвязывающим белком 2 – подобным» (PABP2) и являющийся важным регулятором трансляции мРНК и стабильности этого гена. Кроме того, 15 локусов, предположительно находящихся под движущим отбором, были расположены внутри генов, и многие из этих генов имеют решающее значение для физиологических процессов. Например, один из локусов был обнаружен в гене S-фазного киназо-ассоциированного белка 2 (SKP2). Интересно, что S-фазный киназо-ассоциированный белок отвечает за активацию сперматозоидов, и в соответствующих исследованиях было установлено, что степень подвижности сперматозоидов считается адаптацией на соленость у балтийской треске Gadus morhua. Хотя предполагаемые функции некоторых генов были неизвестны, те, что с известными функциями, были связаны с изменением факторов окружающей среды. Например, ген CALML4, участвовал во взаимодействии с ионами кальция (Ca²⁺) и регуляцией различных сигнальных путей. Полученные результаты предполагают, что данные гены и/или их окружение на хромосомах могут быть вовлечены в реакцию на быстрое изменение солёности и/или температуры. Пожалуй, самое замечательное в этом исследовании то, что оно буквально «визуализирует» последствия естественного отбора, показывает, как популяция адаптируется к различным условиям и что при этом меняется в её генофонде.

Этот эксперимент плавно подталкивает нас к другому вопросу, также весьма интересовавшего Дарвина – а именно дивергенция признаков, одна из предпосылок видообразования. Популяции вышеприведенных асцидий были взяты из разных мест: близ Испании, Кореи, Африки - мест, сильно отличающихся друг от друга по условиям внешней среды (соленость и температура воды) и достаточно сильно разнесенных географически (при условии, что не будет миграции). Вспоминается Дарвиновский пример про хищное четвероногое, которое хочет повысить свою численность, давно уже вышедшую на плато – ему необходимо, чтобы его потомство было вариативным и отличалось от родителя. Нужна дивергенция признаков, чтобы потомство заселяло новые места, принадлежавшие другим животным, приобрело новые привычки и т.д. После начинается дизруптивный отбор – возрастание специализации для выживания в более солёной/тёплой или менее солёной/тёплой воде – ведь никто не будет сомневаться, что специализация увеличивает приспособленность организма, а значит, и число его потомков. Тут мне бы хотелось обратить внимание на следующую мысль Дарвина: «…чем шире и полнее многообразие животных и растений, адаптированных к разному образу жизни, тем большее число особей способно будет там [в стране] прожить». Есть свежее исследование, которое утверждает, что чем разнообразнее бактерии, живущие на листьях, тем продуктивнее растительное сообщество (в качестве показателя продуктивности брался рост деревьев). Как это связано с Дарвиновскими словами? Достаточно продолжить мысль: чем продуктивнее растительное сообщество, тем большее число особей будет способно там прожить (что действительно так – продуктивность растительного сообщества благоприятно сказывается на его приспособленности, а значит, и на числе потомков, а это значит больше свободной площади и субстрата для микробных обитателей). Это ли не доказательство слов Дарвина? Мне чрезвычайно нравится модель эксперимента, предложенная в данном исследовании. Существует международный проект IDENT (The International Diversity Experiment Network with Trees), который изучает влияние разных аспектов биоразнообразия на продуктивность деревьев. Для эксперимента было создано 216 площадок (4 x 4 метра), по 64 саженца растений разных видов в каждом (чтобы исключить краевые эффекты, в расчет брались только 36 деревьев внутри каждого квадрата). Продуктивность каждого саженца оценивалась по прибавке в росте и диаметре за 5 сезонов. Площадки оценивались по 2 основным признакам: величина видового разнообразия (весь квадрат состоит из представителей одного вида, или двух, или четырёх, или двенадцати – в равных пропорциях) и величина функционального разнообразия (оценивающееся по тому, насколько разные стратегии жизни представлены – по интенсивности фотосинтеза, продолжительность жизни листьев и т.д.; таким образом, два разных вида березы проигрывают в этом параметре берёзе и сосне, хотя уровень видового разнообразия не изменился). После анализировался метагеном бактерий с 620 проб листьев (по листу от каждого вида деревьев, представленных на площадке). В результате, исследователи обнаружили достоверную связь между продуктивностью растительного сообщества и разнообразием бактерий, живущих на листьях (а также выяснили, что видовое разнообразие деревьев больше сказывается на их продуктивности, чем функциональное). Но самое интересное – в отличие от разнообразия микробного населения листьев, его структура (то есть то, какие именно виды листовых бактерий преобладают на данном участке) значимо не коррелирует с продуктивностью. Получается, растениям не очень-то важно, какие именно на них живут микробы – главное, чтобы их было много. Конечно, этот факт нужно еще проверить (к примеру, в эксперименте можно было бы искусственно менять состав микробиоты при сохранении прочих параметров, чтобы доказать, что именно разнообразие оказывает влияние на продуктивность), однако это не отменяет значимости вклада данного исследования в понимание структуры окружающего нас мира.

В своей книге Дарвин затронул еще один вид естественного отбора – половой. Впоследствии, он даже издал в 1871 году книгу «Происхождение человека и половой отбор», которая была принята современниками несколько хуже «Происхождения видов». Дарвин определяет эту форма отбора как соперничество между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. В 2009 году вышла статья с очень скромным названием «О происхождении видов путем естественного и полового отбора» (сравните с названием рассматриваемой нами книги). В статье рассматривалось симпатрическое видообразование – возникновение новых видов происходит в популяциях с перекрывающимися либо совпадающими ареалами. Необходимым условием такого видообразования является репродуктивная изоляция (кроме, конечно, экзотических случаев типа внезапного видообразования путём диплоидизации). Допустим, есть популяция птиц, которая живет в местности, где группами растут растения либо в крупными семенами, либо с мелкими семенами. Такие условия благоприятны для дизруптивного отбора – преимущество получат птицы либо с длинными, либо с короткими клювами, но не со средними. Однако, как же тогда виды могут разделиться, если ничто не мешает птицам свободно скрещиваться и образовывать гибридное потомство с клювом средней длины? Рассмотрим внимательно картинку. На неё представлены 4 категории самцов, которые будут складываться в данной популяции.

Красное оперение на шее здесь – «индикатор приспособленности» для самца, показатель, что ему хватает ресурсов не только на то, чтобы выжить, но и на то, чтобы отрастить украшение, делающего его более заметным (не только для избирательной самки, но и для хищников). Самцы, имеющие более специализированные для того или иного питания клювы, будут успешнее и отрастят себе красную шею, другие – нет. В качестве доказательства были использованы методы компьютерного моделирования – достоверно было показано, что отсутствие избирательности у самок и «индикаторов приспособленности» у самцов значительно уменьшает шансы симпатрического видообразования (возможно только при очень малой величине популяции и/или полном отсутствии миграции). Модель, где избирательность возникала, показала, что половой отбор по индикатору приспособленности способен радикально повысить вероятность симпатрического видообразования. Выживает, однако, тот, кто наиболее приспособлен по сравнению с остальными в этом обществе, поэтому миграция не вносит больших коррективов («залетный» красношеий короткоклювый самец (или даже среднеклювый) будет соревноваться с красношеими длинноклювыми самцами на территории больших плодов, и шансы у него размножиться будут не велики). Вы чувствуете красоту и лаконичность этой гипотезы?

Можно еще немного побеседовать о стабилизирующем отборе, который привлек внимание Чарльза Дарвина при сравнении искусственного отбора и естественного – вычурные творения рук человеческих несоизмеримо менее приспособлены к жизни в окружающей среде, в отличие от естественных видов, более скромных и приближенных к норме. Одним из инструментов стабилизирующего отбора, на мой взгляд, является элиминирование из популяции вредных мутаций (к примеру, нонсенс мутаций, вызывающих появление стоп-кодона и, соответственно, приводящих к поломке гена) – ведь носители вредных мутаций имеют пониженную приспособленность и имеют сильные отклонения от нормы. В недавнем исследовании было доказано, что вредные мутации в геноме усиливают действие друг друга - такое взаимодействие между мутациями позволяет отрицательному отбору эффективнее удалять вредные аллели из популяции (одно из возможных объяснений «парадокса мутационного груза»). «Усиливающие» взаимодействия между вредными мутациями обеспечивают эффективный отбор против особей с самыми «грязными» геномами, а рекомбинация (возникающая при половом процессе) создает «избыток» таких особей. Получается, что рекомбинация каждое поколение «расширяет» распределение числа вредных мутаций на геном, что позволяет отрицательному отбору затем более эффективно его «сузить». Вообще, этот факт можно рассматривать как поддержку теории о необходимости полового размножения, которое Дарвин тоже рассматривает в этой главе (часть «о скрещивании особей»).

В заключение своего эссе мне хотелось бы отметить, насколько эрудированным, наблюдательным и вообще неординарным нужно быть, чтобы написать подобный труд. Находить подтверждение своей глобальной теории о мироустройстве, наблюдая за кустами лобелии в своём саду – конечно, достаточно утрировано, но - это достойно восхищения. Может быть, и я когда-нибудь напишу такой же «известный и переломный» научный труд, начав наблюдать за тараканами в своей комнате. Надеюсь, это эссе хоть чуточку приблизило меня к будущей славе основоположника какого-нибудь значимого учения в биологии.

Список используемой литературы:

1. Дарвин Ч. «Происхождение видов путем естественного отбора…», 1939 г.

2. Lin Y. at all, «Genetic signatures of natural selection in a model invasive ascidian», 2017 г.

3. Марков А. В. «Чем разнообразнее бактерии, живущие на листьях, тем продуктивнее растительное сообщество»/ Элементы, 2017 г.

4. Марков А. В. «Женская привередливость способствует видообразованию» / Элементы, 2009 г.

5. Вахрушева О. А. «Вредные мутации в геноме усиливают влияние друг друга» / Элементы, 2017 г.