Embedded Files
, 840
Естественный отбор является одним из 4-х эволюционных факторов, наряду с мутационным процессом, популяционными волнами и изоляцией (по Тимофееву-Рессовскому). В отличие от других факторов, естественный отбор является единственным направляющим фактором динамики генетического состава популяции.
Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Некоторыми исследователями считается, что критерием естественного отбора является вероятность достижения особью репродуктивного возраста. Отбор характеризует интегральную, относительную приспособленность особей разного генотипа.
Являясь направляющим фактором популяционной динамики, отбор статичен [PM1] по механизму своего действия. К примеру, если имеется 100 зигот с генотипами АА и Аа, и в среднем репродуктивного возраста достигнут 95 Аа и 90 АА, едва ли будет удивительным факт, что в каком-то конкретном случае до репродуктивного возраста доживут 95 АА и 90 Аа. Э. Майер (1963) удачно отметил, что отбор не гарантирует бессмертия.
Дарвин, описывая естественный отбор, отмечал, что « естественный отбор …расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим». Это говорит об автоматичности естественного отбора. Следует отметить, что отбор всегда оценивает фенотип особи. Дарвин, не зная понятия «генотип» оценивал лишь набор дискретных признаков. Более точно можно представить, что в ходе отбора постоянно формируются наиболее выгодные наборы аллелей. Эта способность к постепенному накоплению мутация лежит в основе постепенности эволюции.
Разные наборы аллелей (и даже генов), и, соответственно, признаков, могут дать одинаковую приспособленность. К примеру, у разных видов насекомых выработались разные виды адаптаций к ДДТ: накопление инсектицида кутикулой, повышение выработки липидов для растворения яда, повышение устойчивости нервной системы, уменьшение двигательной активности. Эти механизмы и признаки кодировались разными генами, аутосомными и находящимися в половых хромосомах, одними или несколькими сцепленными. По сути, одно и то же преимущество, одна и та же приспособленность достигнуты разными генетическими путями.
Важное свойство отбора в том, что он оценивает приспособленность конкретной особи, а не популяции и вида в целом. Как бы ни была полезна мутация для вида, если она вредна для особи, она не будет наследоваться и распространяться по популяции.
Оценка эффективности отбора.
Эффективность отбора можно выразить как функцию зависимости от давления и направления.
Давлением отбора называют степень преимущества или недостатков тех форм в рассматриваемом генотипе, на которые действует рассматриваемый отбор. Для оценки величины давления вводится коэффициент адаптивной ценности организма (W). Максимальное значение принимается за единицу или за 100%, и при этом будет 100% достижение особями отбираемой формы репродуктивного возраста, при полном удалении всех остальных, за одно поколение.
Под направлением естественного отбора принимается путь к биологической «цели», которая достигается положительным отбором определенного генотипа в ущерб другим.
Вектором отбора можно назвать определенно направление отбора, осуществляемое при определенном его давлении.
Адаптивная ценность генотипа определяется всем комплексом генов, поэтому особи, гомозиготные по одному и тому же гену могут иметь различную адаптивную ценность.
С коэффициентом адаптивной ценности тесно связан коэффициент отбора (S). Он характеризует интенсивность элиминации или снижение воспроизведения мутантного аллеля по сравнению с исходной формой. В общем случае S представляет величину, обратную коэффициенту адаптивной ценности и так же варьирует от 0 до 1 (или от 0 до 100%). В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0,1 – 0,2, и обычно бывает меньшее. Только в отношении летальных мутаций коэффициент отбора стремится к 1.
В природе, как уже упоминалось, оценка адаптивной ценности чаще всего происходит по совокупности признаков. Для характеристики адаптивной ценности всех генотипов в популяции определяют среднюю приспособленность W. Она равна сумме частот генотипов и определяется по формуле Харди-Вайнберга:
W = p2W0 + 2pqW1 q2W2.
При этом среднюю приспособленность доминантной гомозиготы принимают за 1, а приспособленность остальных генотипов соотносят с ней в процентах:
Генотипы Средняя приспособленность
АА W0 = W0/W0 = 1
Аа W1 = W1/W0 = 1 – S1
аа W2 = W2/W0 = 1 – S2
По формулам, зная соотношение генотипов до и после отбора легко определить коэффициент отбора.
Чем значительнее коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, т. е, выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определенного результата. Этот результат и есть эффективность отбора. На основании этого убеждения Фишер вывел так называемую «Фундаментальную теорему естественного отбора». Скорость изменения средней приспособленности популяции не может быть меньше 0:
dW/dt ≥ 0
То есть, популяция эволюционирует таким образом, что ее средняя приспособленность не убывает.
В природе и в лабораторных условиях можно наблюдать 100% отрицательный отбор в случает гомозигот по рецессивным и гетерозигот по доминантным леталям. 100% положительный отбор имеет место только в искусственных популяциях, в которых лишь один генотип способен дожить до репродуктивного возраста. Случай, когда адаптивная ценность равна 0, возможен лишь при «недонаселении» трофической среды и в отсутствие леталей. В обычных природных популяциях всегда будут конкурентные взаимоотношения между особями с разными генотипами при небольшом значении давления.
Отбор эффективно идет против доминантных мутаций при условии их полной экспрессивности и пенетрантности. При S=1 популяция за одно поколение теряет доминантные летальные мутации.
Результативность давления естественного отбора зависит от исходной концентрации в популяции: при очень низких и очень высоких действие медленное, при средних – более быстрое.
Следует отметить, что в подобных расчетах обычно не учитывается давление других факторов, например, мутационного процесса или дрейфа генов. Поэтому расчеты в значительной мере условны, так как рассматривают идеальные модели.
Формы отбора.
В эволюционной теории существует множество различных систем классификации форм отбора. Выделяется боле 30 различных форм отбора. По общепринятой классификации, основанной, с одной стороны, на отбираемых компонентах плейотропного генетического комплекса, а с другой – на влиянии на структуру популяции, выделяют стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.
Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам. Эта форма сохраняет и усиливает только установившуюся по ходу развития популяции характеристику признака.
Существует множество примеров этого отбора. Самый типичный пример – плодовитость особей. С одной стороны, чем больше потомков оставляет особь, тем лучше. Однако при количестве потомков, превышающем норму, не всегда удается прокормить детенышей, и тогда либо часть потомков погибнет, не дожив до репродуктивного возраста, либо будут слишком слабы и не смогут конкурировать с более сильными представителями той же популяции. Таким образом, особи, имеющие среднее число потомков, имеют большее преимущество.
Одним из результатов стабилизирующего отбора является биохимическое единство всех живых организмов. Аминокислотный состав позвоночных и растений одинаков, высшие растения имеют схожий набор ферментов. [PM2] Иногда пример о биохимическом единстве приводят для доказательства отбора вообще. Но на самом деле в этом проявляется действие стабилизирующего отбора.
Стабилизирующий отбор защищает виды от существенных изменений в течение сотен тысяч поколений. Он действует пока условия жизни, в которых закрепился набор адаптивных признаков, существенно не изменятся. Без стабилизирующего отбора не было бы устойчивости в живой природе. В этом состоит консервативность движущего отбора.
Необходимо выделить 2 особых аспекта действия стабилизирующего отбора: С одной стороны, негативный аспект в том, что «нестандартные» особи элиминируются, то есть, это отбор нормализующий. С другой стороны, К. Уоддингтон выделил позитивный, канализирующий аспект: отбор особей с генами, стабилизирующими онтогенез и повышающими помехоустойчивость. Отбор будет направлен в пользу особей с набором супергенов, обеспечивающих общий ход онтогенеза и способность к модификациям. Видимо, такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием этой форме стабилизирующего отбора.
Важность каждой из выделенных форм зависит от интенсивности притока новых генов в популяцию.
Движущий отбор. При движущем отборе возникает сдвиг среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой при ее несоответствии с условиями. Эта форма отражает еще дарвиновское, классическое, понимание сути отбора.
Крайняя форма движущего отбора – утрата признака. В условиях функциональной непригодности органа естественный отбор способствует его утрате. Так, в связи с переходом к паразитизму многие формы утрачивают значительную часть пищеварительной системы, органов движения и восприятия.
Типичный пример движущего отбора – изменение окраски березовой пяденицы в крупных промышленных городах (индустриальный меланизм). Изначальный фенотип – светлая окраска крыльев, пример покровительственной окраски. Однако с развитием промышленности и с массовым загрязнением в городах такая окраска стала терять свое приспособительное значение. Светлые бабочки на потемневшей коре берез стали заметны для птиц. И тогда преимущество получили темные мутанты, с высоким содержаним меланина. В начале века соотношение светлых и темных форм в городах было около 9:1. При введении ограничения на загрязнение в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться.
Скорость изменения признака зависит не только от качества отбора, но и от типа наследования признака. Отбор против рецессивных аллелей получается куда менее эффективным, чем против доминантных. У гетерозиготы (при полном доминировании) рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и «ускользает» от отбора. Уравнение Харди-Вайнберга позволяет оценить скорость изменения частоты аллеля в зависимости от эффективности отбора и начального соотношения частот. Получается, что чем ниже изначальная частота аллеля, тем медленнее он элиминирует. Для того чтобы снизить частоту рецессивной летали от 0,1 до 0,05 нужно всего 10 поколений; 100 поколений - чтобы уменьшить ее от 0,01 до 0,005 и 1000 поколений - от 0,001 до 0,0005.
Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении к условиям обитания. Именно движущий отбор ответственен за распространение жизни на земле.
Дизруптивный отбор. Эту форму выделяют в ситуации, когда ни одна из групп не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий ареала обитания популяции. При одних условиях большее преимущество получают с особи с одной формой признака, при других, соответственно – с другой. Отбор направлен против особей с промежуточным значением признака.
Данная форма приводит к возникновению устойчивого полиморфизма. При этом популяция «разрывается» на несколько групп. Поэтому такой отбор также называется разрывающим или расчленяющим.
Примером дизруптивного отбора может служить окраска улиток в зависимости от окраски фона. В лесах часе встречаются особи коричневой или розовой окраски, а на травянистых участках преобладают особи с желтой окраской. Такие виды окраски имеют приспособительное значение (покровительственная окраска), так как предохраняют от поедания птицами. Таким образом, единая популяция распадается на несколько форма, и ни одна не имеет решающего преимущества.
Результатом дизруптивного отбора является формирование гетерозиготного полиморфизма. Также результат можно представить как попеременное действие движущего и стабилизирующего отбора.[PM3]
Долго действующий дизруптивный отбор может привести к видообразованию.
Другие формы отбора. Из нескольких десятков других форм естественного отбора некоторые особо интересные формы заслуживают более пристального внимания.
Иногда оказывается, что генотип имеет преимущество, когда он редок среди генотипов особей популяции. Как только он оказывается в избытке, он теряет это преимущество, и оно, как переходящее знамя, передается другому генотипу, ставшему редким. Это пример частотно-зависимого отбора. Его разновидность – апостатический отбор, при котором более частый генотип истребляется хищниками.
Интересный пример представляет собой К-отбор и r-отбор. Они связаны с разными стратегиями поведения: либо малая продолжительность жизни, ранняя половая зрелость и многочисленные потомки, либо большая продолжительность жизни, поздняя половая зрелость и небольшое число потомков. При r-стратегии энергические затраты идут на появление многочисленного потомства (обычно в нестабильных условиях), а при K-стратегии - на заботу о немногочисленном потомстве, выживаемость которого высока в обычных условиях. При обеих стратегиях обеспечивается сохранении популяции. В общем такие формы отбора называются плотностно-зависимыми.
При дестабилизирующем отборе происходит разрушение корреляционных связей при интенсивном отборе в одном направлении. Например, дестабилизация поведенческих циклов и циклов размножения у животных в неволе или при исчезновении хищников.
Половой отбор.
Особо следует отметить отбор, касающийся признаков особей одного пола. Обычно подобное встречается в популяциях, где несколько самцов борются за самку (в более редких случаях – при борьбе между самками).
Способность организма дожить до репродуктивного возраста является важной частью приспособленности. Однако немаловажный аспект в том, чтобы быть привлекательным для особи противоположного пола. Дарвин подробно проанализировал примеры полового отбора в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».
Казалось бы, яркая окраска, демаскирующие запахи, неудобные конструкции вроде тяжелых рогов понижают приспособленность особей. Однако преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Пусть яркий и крикливый самец имеет меньшую продолжительность жизни, но зато его шансы оставить потомство выше, чем у серого и незаметного собрата. Кроме того, самцы отвлекают внимание хищников от самки с детенышами, что является проявлением заботы о потомстве.
Существует 2 основных гипотезы, почему самкам нравятся яркие самцы.
Согласно гипотезе «хороших генов», если яркий самец сумел дожить до репродуктивного возраста, то у него есть хороший набор генов. Соответственно, дети от такого самца унаследуют эти гены и будут приспособленными. Вторая – гипотеза «привлекательных сыновей». Если яркие самцы привлекательны для самок, то если сыновья унаследуют эти признаки, то тоже будут привлекательны для самок, а, следовательно, тоже смогут оставить потомство. Таким образом, из поколения в поколение самки выбирают все более ярких самцов, пока те не достигнут предела своей жизнеспособности.
Групповой отбор.
Согласно современным представлениям, выделяются 2 типа отбора: групповой и индивидуальный. Индивидуальный отбор заключается в конкретном размножении отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование. Он существует исключительно внутри популяции.
Отбор по сути перерабатывает мелкие наследственные различия между особями одной популяции, способствуя постепенному накоплению различий между предками и потомками. Любые характеристики вида формируются формируются в результате отбора наиболее приспособленных особей на основе их индивидуальных различий. Поэтому на фоне постоянного индивидуального отбора осуществляется групповой отбор – преимущественное размножение особей определенной группы.
Только при групповом отборе могут закрепляться признаки, полезные в целом для группы, но не всегда полезные для конкретной особи[PM4] . Группы соревнуются в создании и поддержании целостных надорганизменных систем. Так в процессе эволюции закреплялись многие альтруистические признаки и признаки, связанные с регуляцией численности популяции.
Групповой отбор всегда основан на индивидуальном, так как конкуренция видов осуществляется через выраженную конкуренцию конкретных особей. Новые эволюционные признаки возникают при индивидуальном отборе, и групповой отбор фактически отбирает из уже готовых приспособлений, возникших внутри популяции.
О творческой роли естественного отбора.
Многие исследователи видят естественный отбор как некое механическое сито, через которое проходят все особи популяции, и которое оставляет «для размножения» уже приспособленные особи. Получается тавтологичная концепция: выживают наиболее приспособленные потому, что они наиболее приспособлены. Однако такой тезис искажает всю суть естественного отбора, т.к. адаптации не появляются сразу в готовом виде.
Как известно, одна и та же исходная популяция (а так же вид, род и другие таксоны) в зависимости от условий и направления отбора может прийти к совершенно разным адаптациям. Некоторые сравнивают естественный отбор с искусным скульптором: с каждым касанием резца из бесформенной глыбы создается все более и более совершенное творение. Так и отбор с каждым поколением создает все более совершенные приспособленности и виды, «отсекая» неудачные и дефектные особи. Однако, по своей сути естественный отбор, в отличие от скульптора, не имеет конечной цели. Однако у отбора есть практически неограниченное время творения и огромный выбор рабочего материала.
Заключение
Естественный отбор – один из 4 движущих факторов эволюции. Многими исследователями отбор принимается в качестве ведущего фактора, что, тем не менее, не преуменьшает роль остальных факторов. Все они взаимосвязаны, вместе воздействуя на эволюционный материал.
Теория естественного отбора со времен Дарвина была и остается главным теоретическим обобщением эволюционной биологии. Со времени своего создания было множество дискуссий об истинности этой теории. За прошедший век с развитием генетики и биологической статистки теория во многом дополнилась, заполняя пробелы, указанные еще Чарльзом Дарвином. Однако даже сейчас во многом теория нуждается в уточнениях и поправках для своего развития.
Список литературы
Краткий определитель бактерий Берги./ Под редакцией Заварзина Г.А. – М., Мир, 1980.
Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора. – М., Просвещение, 1987.
А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. Эволюционное учение. – М., Высшая школа, 2006.
Н.В. Тимофеев-Рессовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. Очерк учения о популяции. – М., Наука, 1973.
Н.В. Тимофеев-Рессовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. Краткий очерк теории эволюции. – М., Нука, 1977.
http://evolution2.narod.ru/evo14.htm
http://evolution2.narod.ru/evo15.htm
Google Sites
Report abuse