Уважаемый мистер Дарвин!
Прошло более 150 лет с момента создания Вами великого труда «Происхождение видов». Некоторые основы и принципы теории эволюции, как известно, заложил Ваш предшественник Ламарк, но его объяснения механизмов на основе «упражнений» были неубедительными. Более того, не было и до сих пор не обнаружено ни одного факта наследования приобретенных признаков. Принципы, заложенные Вами, как то: изменчивость, наследственность и естественный отбор, образуют прочный идейный фундамент теории эволюции, с которой к настоящему времени согласны практически все биологи-ученые. Если пытаться искать альтернативный подход, то так или иначе человек в силу логики приходит к идее креационизма, в конечном счете - божественного вмешательства. А на этой почве строить какие-либо научные теории невозможно. По этой причине все биологи признают теорию эволюции как таковую, хотя в их взглядах можно выявить некоторые нюансы. Более того, авторитет Вашего учения настолько высок, что в 50-х годах 20-го века даже Ватикан признал возможность эволюции человеческого тела, оговорив, разумеется, что как раз на этом этапе господь вложил в него бессмертную душу. Остальные мировые религии, правда, не спешат с признанием эволюции, а у нас в России совсем недавно с одобрения церкви был даже напечатан школьный учебник «православной биологии», в котором предлагается понимать сотворение мира и всего живого за 6 дней в буквальном смысле. И это в стране, где ранее многие десятилетия истинность дарвинизма не подвергалась сомнению как нигде в мире!
Ваша теории, как и любая другая научная теория, так или иначе, сталкивается с явлениями, которые не всегда так просто объяснить с ее помощью. На эти факты обычно и ссылаются, пытаясь найти какие-либо опровержения Ваших идей. Тем не менее, большинство биологов в наше время являются убежденными дарвинистами.
В первой половине 20 века на основе дарвинизма и достижений генетики была создана так называемая синтетическая теория эволюции. Историю ее создания вкратце можно изложить так:
еще Ваш современник Г. Мендель обнаружил в 1865 г. дискретность наследования признаков. К сожалению, его работы не заметили современники, и были повторены спустя почти полвека в работах Л.Кено, С.И.Коржинского, В.Иогансена, Г.де Фриза. Позднее, в работах Т. Моргана было показано, что материальным носителем дискретных единиц наследственности являются хромосомы, в которых в линейном порядке расположены гены – дискретные единицы наследственности, контролирующие признаки организма. (Эта дискретность, к слову, сразу же рассеивает «кошмар Дженкина», поскольку действие генов не «разбавляется» при наследовании). Гены могут быть представлены доминантными и рецессивными аллелями. Гены от двух родительских организмов передаются потомкам не меняясь, за исключением редких событий – мутаций. У потомков образуется смешанный генотип, который выражается в фенотипе. Комбинации родительских генов у потомков в значительной степени случайны и их можно расчитывать методами математической статистики. В фенотипе проявляется действие одного из родительских генов (доминантного аллеля, хотя есть и более сложные случаи), поэтому потомство несет признаки обоих родителей и их предков. Благодаря мутациям в генах зародышевых клеток могут появляться новые признаки у потомства – это материальная основа изменчивости.
Пионеры науки о генах – генетики – не были дарвинистами, отводя вторичную роль естественному отбору. Однако со временем, благодаря работам Р.Фишера, С.Райта, Н.И.Вавилова, Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Д.Хаксли и др. XX в. произошла интеграция (синтез) дарвинизма и генетики в 30-е гг. В 40-е гг. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего - генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д.Хаксли назвал синтетической теорией эволюции. Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции, представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования. Развитие этой теории связано с работами Т.Добжанского, Э.Майра, Б.Ренша, Н.В.Тимофеева-Ресовского и др. В последующие годы синтетическая теория эволюции в определенной степени интегрировала также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии, в которой особо следует выделить работы Д.Симпсона), однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками синтетической теории эволюции. Важнейшим вкладом в развитие этой области стали основополагающие труды А.Н.Северцова и И.И.Шмальгаузена, положившие начало системному анализу эволюционного процесса.
В области микроэволюции (разрабатывавшейся в рамках синтетической теории эволюции, иногда называемой также «неодарвинизмом»):
1) выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов;
2) исследована природа биологического вида, показана его сложная популяционная структура, выяснена роль популяций в эволюционном процессе;
3) открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, полиплоидизация, гибридизация и др.);
4) получила дальнейшее развитие теория естественного отбора.
В области макроэволюции (анализируемой главным образом в русле формирующейся системной теории эволюции):
1) выяснена сущность макроэволюции и ее соотношения с элементарными эволюционными изменениями;
2) установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза;
3) показана эволюционная роль преобразований онтогенеза;
4) проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов макрофилогенеза;
5) выяснены сущность и причины прогрессивной эволюции.
Здесь хотелось бы остановиться на сущности понятий микро- и макроэволюции (по терминологии А.Н. Северцова идиоадаптации и ароморфозы). Коротко: с первой в наше время обычно связывают процессы видообразования, которые могут носить обратимый характер. Макроэволюция приводит к образованию более крупных таксонов и носит необратимый характер. В качестве примера обратимости приведу фрагмент из лекции профессора Факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ М. Гельфанда:
"На Тихоокеанском побережье Америки был ледник, который отступал, и открывались ручьи, которые стекали в океан. В океане жили трехиглые колюшки, с шипами и плотной чешуей. И в каждом ручье сейчас живет свой вид колюшек, которые без шипов и почти что голы. Первое, что выяснили, это то, что ручьи заселялись независимо, но это естественно, они друг от друга географически отделены. А дальше оказалось, что различие «вооруженного» варианта и «голого» определяется одним геном, и в море голые особи встречаются тоже, только их мало, потому что в море много хищников, и там голой рыбке жить плохо. Когда стали заселяться ручьи, «победили» голые, потому что там быстрое течение, таскать на себе броню неудобно, а хищников, наоборот, нет."
Молекулярные механизмы микро- и макроэволюции, по-видимому, одни и те же, но полностью «редуцировать» вторую до первой, тем не менее, невозможно.
Проблемы, с которыми сталкивается Ваша теория, Вы суммировали в главе VI. Поскольку за истекшие 150 лет наука не стояла на месте, часть из поставленных вопросов была успешно решена.
Однако некоторые из них нельзя признать решенными и на сегодняшний день. Хотя эта незавершенность объясняется не ошибочностью теории, а неполнотой знаний и фактов касательно ключевых вопросов происхождения живой материи и ее эволюции на нашей планете. С вашего позволения, я попытаюсь прокомментировать некоторые пункты 6-й главы с учетом современных представлений в биологии.
Итак, начнем по порядку.
Первая из них – если виды произошли от других видов путем тонких градаций, то почему же мы не видим повсюду бесчисленных переходных форм? Объясняете Вы этот парадокс, в первую очередь, неполнотой геологической летописи: «…ответ на него связан с летописью, которая далеко не так полна, как обычно принято думать. Исходя из этого, он предполагал, что палеонтологическая летопись очень не полна. Более того, он говорит, что если кто-то полагает, что палеонтологическая летопись адекватно отражает реальную картину, то он может сразу спокойно отбросить его теорию. Земная кора — обширный музей, но его естественные коллекции собирались очень несовершенным образом и лишь через долгие промежутки времени». По современным знаниям геологии и палеонтологии, осадочные породы, в которых складывается органическая материя, очень редко остаются в первозданном виде вследствие геологических катастроф, всевозможных тектонических процессов, резких изменений климата и т.п. В результате очень сложно найти слой, в котором останки организмов расположены в идеальном хронологическом порядке. Тем не менее, существуют некоторые очень полные разрезы в местах с медленным осадконакоплением, где можно рассмотреть такие очень медленные изменения, которые можно отнести к событиям микроэволюции. Следует, однако, признать, что в таких слоях обнаруживаются также следы очень быстрых изменений, с интенсивным арогенезом. Особенно волнующий в этом плане вопрос для биологов (и для Вас, насколько мне известно) – «кембрийский взрыв», когда после нескольких миллиардов лет существования примитивных организмов (по большей части, видимо, одноклеточных) произошло лавинообразное образование множества новых типов многоклеточных организмов. Эта загадка не решена и по сей день, но имеется ряд гипотез, среди которых выделяется концепция Л. Беркнера и Л. Маршалла. Основная идея этих ученых состоит в том, что благодаря фотосинтезу одноклеточных водорослей в атмосфере Земли 700-1000 млн. лет назад концентрация кислорода повысилась настолько, что он создал защитный озоновый экран. Ультрафиолетовое излучение стало не таким губительным, и появилась возможность заселять ранее недоступные экологические ниши,- например, верхние слои океана. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода привело к появлению аэробного дыхания – гигантский ароморфоз, для которого потребовалась сравнительно небольшая перестройка существующей системы фотосинтеза.
Второй вопрос: как быть с переходными формами между близкородственными видами, обитающими на смежных территориях? Безусловно, должно существовать достаточное количество переходных форм. Но тогда почему же мы не встречаем тесно связанных между собой промежуточных разновидностей в промежуточной полосе, представляющей и промежуточные жизненные условия? Вы объясняете этот парадокс на примере трех стад овец: имеется 3 стада. Если одно из них обитает на большой горной, другое – на равнинной территории, а между ними - очень узкая холмистая полоса, то наименьшие шансы выжить у вида, живущего в этой узкой полосе. В современной биологической науке это представление, на мой взгляд, тесно связано с теорией биогеоценозов. По современным представлениям нельзя рассматривать организм изолированно от экосистемы, в которой он обитает. Экосистема – это природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, связанными между собой обменом веществ и энергии. Экологическая ниша - место в биогеоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за источник энергии. Экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Идея заключается в следующем: если экониша узкая, то у животного меньше шансов выжить, поскольку сама ниша (узкая холмистая полоса в данном случае) очень мала и уязвима.
Третий и четвертый пункты Вашего объяснения на проблему переходных форм связаны с формированием границ между ареалами обитания видов. Эту идею разделяют и современные ученые, и она нашла многочисленные подтверждения из смежных наук, в частности – из геологии. Действительно, ареалы могут разделяться и наоборот, сливаться. Частично эти изменения могут происходить под действием климата. Кроме того, в истории Земли были явления сходного характера, но намного более грандиозных масштабов. В связи с этим я бы хотел отметить точку зрения Альфреда Вегенера, сформулировавшего концепцию дрейфующих континентов. Согласно этой теории, континенты движутся в горизонтальном направлении, они «разъезжают» по поверхности планеты. В его теории были некоторые места, которые он не мог объяснить, тем не менее, она блестяще подтвердилась, и в настоящее время это является доказанным фактом. Предполагается, что изначально существовал один огромный материк – Археогея. Она, как полагают ученые, сформировалась в результате слияния дрейфующих континентов, перемещавшихся под действием мощных тепловых течений в расплавленной мантии. Позже Археогея стала раскалываться, образующиеся участки суши вновь стали объединяться, одновременно произошло глобальное похолодание. Сформировался материк Мегагея, расколовшийся впоследствии на Гондвану и Лавразию. Эти два суперконтинента сливались, образуя Пангею, и расходились снова, в дальнейшем расколовшись на куски, которые приблизительно соответствуют современным материкам. Этот процесс продолжается и в настоящее время. Безусловно, материковый дрейф не мог не сказаться на процессах макроэволюции, хотя полную картину тех событий (миллионы и миллиарды лет назад) восстановить невозможно. Можно привести следующий пример: благодаря движению материков сохранился удивительный мир сумчатых животных Австралии, в который, как считается, они нашли вторую (после Южной Америки) родину. В Австралии не было столь жесткой конкуренции с плацентарными, которые в конечном счете одержали верх в других частях света.
В целом, Ваши идеи о создании и исчезновении границ между ареалами получили многочисленные и весьма убедительные подтверждения, таких фактов накапливается все больше, и никаких сомнений в них не возникает.
Следующая проблема - о взаимозависимости видов: «…Каждое органическое существо, прямо или косвенно, связано наиважнейшим образом с другими органическими существами…». В современной интерпретации этот тезис опять-таки получил большое развитие в теории экосистем (биоценозов), которая является предметом науки экологии. Особо хотелось бы отметить, что эволюционирует не просто один вид, а зачастую вся экосистема вместе с видами, которые ее населяют. Яркий пример – наступление пустынь. Растения, живущие там, "вооружаются" колючками из-за растущего дефицита пищевых ресурсов. В результате появляются животные, способные питаться ими без травм (к примеру, верблюд). Простая логика: появляется трава – появляются травоядные животные – появляются новые хищники – новые падальщики и т.д. В итоге формируется новая более или менее устойчивая экосистема. Распад старых и формирование новых экосистем – важный фактор макроэволюции, но, очевидно, не единственный, поскольку арогенез возможен и в стабильных биоценозах. Те же млекопитающие появились эпоху динозавров и достаточно продолжительное время (миллионы лет) жили «в тени». Расцвет их наступил лишь после практически полного вымирания последних.
Далее Вы обсуждаете проблему переходных форм: «…Каким образом, например, из сухопутного хищного животного могло образоваться водное, ибо как могло существовать это животное в своем переходном состоянии?» Несмотря на Ваше «невыгодное положение», доказательство существования подобных промежуточных видов вполне логично и справедливо. Вы пишете в Вашем труде про: « …летучего лемура, которого прежде относили к летучим мышам, а теперь относят к насекомоядным (Insectivora). Чрезвычайно широкая боковая перепонка простирается у него от углов челюстей до хвоста и включает конечности с удлиненными пальцами. Эта боковая перепонка снабжена растягивающим ее мускулом. Хотя в настоящее время не существует промежуточных звеньев этого органа, приспособленного к скольжению по воздуху, которые связывали бы Galeopithecus с другими Insectivora, тем не менее нетрудно предположить, что такие звенья некогда существовали и каждая развилась таким же образом, как менее совершенный орган летучих белок, причем каждая ступень формирования этого органа была полезна для его обладателя. Я не вижу также непреодолимого затруднения к дальнейшему допущению, что соединенные перепонкой пальцы и предплечья Galeopithecus могли путем естественного отбора значительно удлиниться, а это уже привело к образованию из данного животного летучей мыши, по крайней мере, поскольку дело касается органов летания. У некоторых летучих мышей, у которых летательная перепонка простирается от вершины плеча до хвоста и включает задние конечности, мы, по всей вероятности, должны усматривать следы аппарата, первоначально приспособленного скорее к скольжению по воздуху, чем к полету». Таким образом, животные, являющиеся переходными формами, существуют и можно представить, как эти формы могли возникнуть. К Вашим рассуждениям я бы только добавил, что помимо приведенных Вами примеров, есть и другие яркие примеры переходных животных. Например, белый медведь. Он великолепно приспособлен к существованию в полярных областях, и, несмотря на внешнее сходство с бурым медведем, это животное уже наполовину морское. Он способен проплывать сотни километров в холодной арктической воде и может охотиться на тюленей и моржей. Есть и другие примеры переходных форм: двоякодышащие рыбы (протоптер), способные переживать засухи, зарываясь в землю. После наступления дождливого периода землю размывает, и она выходит на поверхность. У этих рыб есть жабры и легкое. Более того, само появление класса земноводных – это возникновение переходной формы между водными и сухопутными животными.
Следующий пункт, создающий сложности для объяснения Вашей теории эволюции - возникновение органов крайней степени совершенства и сложности. Как мог, путем естественного отбора, сформироваться глаз - такой совершенный орган? Должен признать, что Ваши примеры, иллюстрирующие возможность эволюции от примитивных скоплений светочувствительных клеток до простых хрусталиков и настоящего глаза выглядят вполне убедительно. Современная наука поддерживает такой подход.
Вот, например фрагмент статьи И. И. Дзеверина «СТЕРЕОТИПЫ В ДИСКУССИЯХ ОБ ЭВОЛЮЦИИ (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины): «Будем исходить из того, что наблюдаемые изменения органов и структур произвольны и ненаправлены, однако случайно могут оказаться более или менее полезными для своих носителей. В клетках практически всех организмов вырабатывается некоторое количество пигментов. Пигментом можно назвать, собственно говоря, любое непрозрачное вещество. Часто они синтезируются вне всякой связи с фоторецепцией. Но они могут быть использованы и для ориентации в пространстве, если это полезно для выживания организма. Способность реагировать на свет широко распространена в природе и характерна как для многих одноклеточных, так и для некоторых клеток многоклеточных организмов. Первый этап формирования сложных органов зрения у многоклеточных состоял в концентрации светочувствительных клеток с образованием так называемых глазных пятен. Сосредоточение рецепторов в одном месте способствовало восприятию света меньшей интенсивности, поэтому мутанты, у которых светочувствительные клетки были сближены, получали больше шансов выжить.
Самые простые светочувствительные пятна расположены на поверхности тела (или под ней, если покровы прозрачны). Однако в ходе дальнейшей эволюции естественный отбор способствует погружению пигментных пятен под уровень покровов для защиты от повреждений и посторонних раздражителей. Пигментное пятно превращается в пигментную ямку (иногда в пигментный желоб или канал). Конечным этапом этого является замыкание ямки в глазной пузырек, передняя стенка которого становится прозрачной, а задняя - чувствительной. Однако даже прозрачное вещество преломляет световые лучи, и передняя стенка неизбежно начинает действовать как линза. Форма этой линзы может меняться вследствие случайных мутаций, но оптимальной для рецепции является такая ее кривизна, которая приводит к фокусировке лучей на поверхности внутреннего светочувствительного слоя. В результате на этой поверхности появится изображение окружающего мира. Это уже даже не результат естественного отбора, а просто следствие законов физики. Таким образом, накопление мелких случайных количественных изменений приводит посредством естественного отбора к качественному скачку - появлению зрения в собственном смысле слова.
В ходе дальнейшей эволюции орган зрения совершенствовался далее. Часто образуются, например, специализированные мышцы, изменяющие кривизну линзы или ее расстояние до светочувствительного слоя, или обе эти характеристики. Этим достигается возможность аккомодации глаза. Другое важное эволюционное достижение - цветовое зрение. Наконец, появление стереоскопического зрения у некоторых птиц и млекопитающих позволяет определять расстояние до предметов путем триангуляции, а также, до определенной степени, форму предметов. Все эти процессы легко могут быть объяснены как результаты избирательного выживания носителей мелких случайных изменений. Данные процессы будут происходить даже в том случае, если очень незначительная часть мутаций изменяет структуры в нужном направлении. Только полное отсутствие таких мутаций сделало бы эти процессы невозможными. Однако нам неизвестны механизмы, избирательно блокирующие мутагенез в определенных направлениях.
Итак, описанный мною сценарий логически возможен и не противоречит ни одному из известных законов природы. К тому же он хорошо документирован палеонтологическим и сравнительно-анатомическим материалом. Формирование и дальнейшая эволюция органов зрения происходили независимо и параллельно почти во всех группах животных (от кишечнополостных до хордовых). Детали преобразований очень различаются в разных группах (например, хрусталик может быть образован тканями глазного пузырька, как описано выше, а может - покровным эпителием), но общий их характер примерно одинаков во всех группах. Реально существующие (или существовавшие в прошлом) переходные формы иллюстрируют все стадии этого процесса, заодно доказывая самим фактом своего существования приспособительный характер каждой последовательной стадии».
К сказанному выше хотелось бы добавить, что эволюция глаза, в общем - легкий для воображения вопрос. Есть гораздо более сложные в этом смысле проблемы. Например, как появилась рибосома и вообще живая клетка. Что такое рибосома - рассказывать долго. Здесь я только считаю необходимым сообщить, что рибосома – это важнейший молекулярный аппарат, с помощью которого генетическая информация, записанная в виде инструкций в молекулах ДНК в ядре клетки в хромосомах, переводится в строительный материал живого вещества – молекулы белков. Ее сложность исключительно высока. В то же время ни один живой организм без рибосом обходиться не способен, и промежуточных форм не обнаружено. Известно только, что они отличаются у ядерных и доядерных организмов, но не принципиально в данном контексте. Тем не менее, биологам не приходит в голову утверждать, что рибосома дана нам господом богом в готовом виде, впрочем, как и другие клеточные органеллы.
О "формах перехода". Вы приводите ряд примеров, в которых появление нового органа можно объяснить переназначением его функции для других целей, отличных от первоначальных. Очень убедительные примеры. Здесь мне только хотелось бы отметить, что, по-видимому, именно этот механизм объясняет одну из "особых трудностей" – электрические органы у рыб. Проблема возникновения этих органов представляет и на сегодняшний день определенную трудность. Кажется маловероятным, что эти органы могли возникнуть постепенно. Однако здесь на помощь приходит высказанная Вами идея об изначально иной функции этих органов. В настоящее время считается, что эти органы служат для защиты. Сейчас известно, что у многих рыб имеются электрорецепторные клетки и электрогенераторные органы (но у большинства слабые). Предполагается, что изначально они служили для электролокации (электросигнализации). У некоторых скатов и угрей эта функция достигла такого совершенства, что вышла на качественно новый уровень.
Другой пример "особых трудностей", где "не работает" идея постепенного перехода – случай, когда "бесполые насекомые часто отличаются по своему строению как от самцов, так и от половозрелых самок". На самом деле, у пчел, например, это рабочие самки, у которых благодаря особым механизмам подавлена способность к размножению. При определенных условиях (например, при гибели царицы) часть этих насекомых приобретают способность к размножению. Подробно обсуждать эту тему здесь нет возможности. Следует также отметить, что для понимания всех этих вопросов необходимо иметь современные представления о молекулярной генетике и клеточной дифференцировке. Касательно муравьев: ситуация с боевыми, рабочими муравьями, видимо, понятна более-менее на молекулярном уровне. Появление особей со столь разнообразным фенотипом связано с клеточной дифференцировкой, которая во многих случаях носит необратимый характер. Развитие целого организма определяется его генетической программой, которая может быть реализована по-разному, в зависимости от сигналов, поступающих извне. У колониальных насекомых (муравьев, пчел, термитов) такими сигналами является выделения царицы (матки) – специальные химические вещества-феромоны. Что касается возможности возникновения столь сложных форм организации путем естественного отбора, тот эта проблема, на мой взгляд, не является непреодолимой, хотя я в этом не специалист. По крайней мере, у некоторых групп насекомых можно проследить постепенные изменения социальной организации. Например, есть осы-волки, ведущие одиночный образ жизни, а есть виды ос, живущих колониями и строящих ульи, хотя и не такие совершенные, как у пчел (которые являются одной из вершин развития в эволюции общественных насекомых). Таким образом, идея постепенного формирования внутривидовой специализации такого уровня не кажется абсурдной.
На этом месте я закончу, с Вашего позволения, разбор 6-й главы. В заключение мне бы хотелось сказать несколько слов об одном из ключевых вопросов современной теории эволюции – соотношении микро- и макроэволюции.
Соотношения микроэволюционных процессов - преобразований генофондов популяций, завершающихся видообразованием, и макроэволюции, т.е. возникновения всей совокупности признаков, характеризующих общий план строения нового крупного таксона, - остаются до сих пор одной из дискуссионных проблем. Позиции разных ученых по этой проблеме можно (несколько условно) сгруппировать в три основные концепции - сальтационную, редукционистскую и системную.
Сальтационная концепция рассматривает микро- и макроэволюцию как качественно различные, не связанные друг с другом процессы, происходящие на уровне видов; новые крупные таксоны возникают сразу - как новые виды, посредством особых механизмов видообразования, обусловливающих быстрые и значительные преобразования - сальтации - предковых форм. Напротив, с позиций редукционистской концепции макроэволюция не имеет никаких собственных механизмов и полностью сводится ("редуцируется") к микроэволюционным изменениям, являясь лишь их обобщенной картиной, рассматриваемой в широкой исторической перспективе. Наконец, по представлениям системной концепции, макроэволюционные преобразования интегрируются из микроэволюционных изменений, но не сводятся к простой сумме последних, поскольку макроэволюция характеризуется целым рядом общих закономерностей, не проявляющихся на уровне микроэволюции; интеграция макроэволюционных преобразований определяется действием специфических механизмов макроэволюции.
Сальтационная теория (теория скачков) не может решить одну важную проблему – поиск специфических механизмов, характерных для этого процесса. Отдельные мутации генов (точковые мутации, дупликации генов, инверсии, хромосомные перестройки т.д.) вряд ли смогут спровоцировать создание нового крупного таксона. Этими процессами биологи склонны объяснять события микроэволюции – видовую и внутривидовую изменчивость. Сторонники сальтаций считают, что темпы этих процессов недостаточны для объяснения событий макроэволюции, которая носит пульсирующий (не постепенный) характер. По их версии должны происходить особые мутации, которые приводят к появлению принципиально нового признака за единичный акт – скачок. Для макроэволюционных событий обязательна существенная перестройка всего плана строения организма, подразумевающего скоординированную работу целого ансамбля органов. Трудно вообразить такую системную мутацию, обеспечивающую гармоничную перестройку всего плана строения организма. В последнее время стала популярной идея горизонтального переноса генов с помощью ретровирусов от одних таксонов к другим. Косвенным свидетельством такой возможности является наличие мобильных элементов в геномах эукариот, в частности, ретротранспозонов, очень похожих на ретровирусы. Вероятно, подобный механизм имел серьезное значение у микроорганизмов, но сомнительно, что он столь же значим для высших эукариот. Ретровирусы могли захватывать и переносить гены, но вероятность заражения ими зародышевых клеток (эндогенизации), видимо, мала. Скорее всего, вероятность такого события сравнима с темпами обычного мутагенеза. Тем не менее, считается, что возникновение плаценты у млекопитающих связано именно с ретровирусной "инфекцией" новым геном.
Редукционисты считают, что нет каких-то особых механизмов у макроэволюции, и ее можно свести к микроэволюции. В основном она может объяснить основные вопросы эволюции, но не все, среди которых ее пульсирующий характер, определенная направленность и морфофизиологический прогресс.
Системная концепция макроэволюции.
В основе этой концепции лежит методологический подход, обоснованный В.А.Энгельгардтом и получивший название интегратизм. Интегратизм использует результаты редукционистского подхода, являясь в определенном смысле его дальнейшим развитием и представляя собой анализ механизмов, обеспечивающих интеграцию структурных элементов в целостную систему. Согласно системной концепции, микроэволюционные изменения являются структурными элементами эволюционного процесса, а макроэволюция -- системно организованный процесс, организация которого выражается в его историчности и определенных закономерностях, отсутствующих в микроэволюционных изменениях. В соответствии со сказанным макроэволюция представляет собой не просто сумму микроэволюционных изменений, но результат их интеграции. Подробно разбирать эту тему здесь, к сожалению, нет возможности, важно только подчеркнуть, что именно слово "системный" является ключевым для этого концепции. В частности, всегда необходимо рассматривать виды как компоненты больших систем – биогеоценозов, которые, в свою очередь, являются частью биосферы Земли.
На этом месте, мистер Дарвин, я свое письмо заканчиваю. Надеюсь, что Вам будет интересно прочитать его.
С величайшим уважением,
Ваш искренний почитатель
студент 3-го курса биологического отделения ФЕН НГУ,
А. Н. Чикаев.
PS. В своем письме, кроме уже упомянутых авторов, я использовал материалы из книги Н.Н. Иорданского "Эволюция жизни".