Людмила Москвина

Специфичность вида и видообразование с точки зрения экологических закономерностей эволюции.

ПРИМЕЧАНИЯ :

В основном по материалам работ научного коллектива Института экологии растений и животных Уральского научного центра АН РФ (ИЭРЖ)

Условный знак скрещивания- Х

Жизнь дискретна. Природа этой дискретности двойственна. Она проявляется не только в том, что все живое на нашей планете представлено отдельными особями, индивидами, но и в том, что все они группируются в виды, в пределах которых осуществляется свободное скрещивание. Дискретность жизни – один из наиболее фундаментальных законов природы.

Мельчайшее и примитивнейшее живое существо – полноценный носитель жизни, обладающий изменчивостью и наследственностью. Отсюда следует, что дискретность жизни в ее первом проявлении дает материал для отбора, а следовательно, для прогрессирующего приспособления к изменяющимся условиям внешнего мира. Половой процесс ведет к непрерывному и принципиально безграничному обогащению того генетического материала, из которого естественный отбор творит поражающее нас разнообразие живых организмов. Однако ничем не ограниченное скрещивание из фактора прогресса очень скоро могло бы превратиться в его тормоз. Оно привело бы к совмещению генотипов, различие между которыми сделало бы невозможным гармоничное развитие их потомков. Половой процесс должен быть ограничен группой особей, достаточно близких для того, чтобы слияние их половых клеток давало бы новый жизнеспособный , но достаточно разнообразных, чтобы обеспечить непрерывное обогащение их общего генофонда. Отсюда следует, что вид – это не только основная категория систематики (таксономии), но и основная форма существования живой материи, а обособление нового вида – это этап в развитии жизни. Вид -- не только основная единица систематики (таксономии), но и основная единица структуры живой природы. Это утверждение мы попробуем аргументировать путем анализа учения об уровнях организации живой материи.

Клетка – организм – популяция – биогеоценоз – эти уровни организации живой материи, характеризующиеся своими законами развития, но вместе с тем подчиняющиеся общим биологическим законам, образуют целое – жизнь. Существует множество схем уровней организации. Их анализ выходит за пределы нашей темы, но место вида в структуре природы мы обойти не можем. Почти все авторы таких систем включают вид в качестве одного из уровней организации наряду с клеткой, организмом, популяцией, биогеоценозом. Клетка -- организм – популяция – это три уровня интеграции жизни, входящие в систему любого вида. Любой вид состоит из организмов, интегрированных в популяцию. Совокупности популяций и составляют вид. С этой точки зрения вид представляет собой высшую систему интеграции. Но популяция входит и в иную систему интеграции – биоценоз, который по образному выражению В.Н.Беклемишева /1951/, есть именно интеграция видовых популяций, а не индивидов. Поэтому ставить биогеоценоз выше или ниже вида бессмысленно – это разные системы интеграции, которые должны быть адекватно отражены в схеме структуры природы. Эта схема рисуется нам в следующем виде: клетка, организм, популяция — уровни организации жизни, развивающиеся в рамках видовой системы интеграции. Высшие уровни видовой системы интеграции — популяции в свою очередь интегрируются в биогеоценотическую систему интеграции; интеграция видов осуществляется на высшем, популяционном уровне. Структура природы оказывается в конечном итоге предельно простой: она определяется двумя системами интеграции — видовой и биогеоценотической.

Соотношение развития разных систем интеграции служит особым предметом анализа. Здесь же кажется важным подчеркнуть, что в структуре живой природы естественно выделяются две основные системы интеграции — видовая и биогеоценотическая. Отсюда следует, что вид — есть основная структурная единица живой природы. Не случайно поэтому «вид» является центром внимания ряда биологических наук.

Рассмотрим проблему вида с позиций эволюционной экологии. От всех внутривидовых категорий вид отличается биологической самостоятельностью и морфофизиологической уникальностью. С обособлением нового вида две близкие формы приобретают эволюционную самостоятельность. Основной критерий вида, который выработала систематика в своем длительном развитии, остается в силе и в настоящее время. Это так называемый тройной критерий:

1)виды генетически изолированы (нескрещиваемость),

2)между самыми близкими видами всегда обнаруживается хиатус,

3)виды обладают самостоятельным ареалом.

Этот критерий в большинстве случаев работает при решении самых разнообразных проблем систематики (таксономии). Трудные случаи не компрометируют тройной критерий, так как практические трудности неизбежны при применении любой теории к необозримо разнообразным явлениям живой природы.

Не трудно видеть, что тройной критерий фактически является двойным. Важнейшее свойство вида — самостоятельный ареал, это прямое следствие генетической изоляции. Один подвид не может существовать в ареале другого, так как в результате скрещивания они сольются в единое целое. Лишь в совершенно исключительных случаях, когда биологические различия между подвидами чрезвычайно велики, может произойти вытеснение одного подвида другим. Но и в таких случаях вытеснение вряд ли может быть полным; вероятно, оно сопровождается их взаимным поглощением. Генетическая изоляция вида позволяет ему проникать в ареал другого, даже наиболее близкого. Возникающая при этом конкуренция преодолевается с помощью специальных и достаточно хорошо изученных механизмов.

Основной тип видообразования — видообразование географическое. Доводы авторов, указывающих на возможность симпатрического видообразования, не лишены основания, однако общая структура живой природы как целого ясно указывает на то, что видообразование происходит в процессе приспособления близких форм к разной географической среде, к разным частям первоначального единого ареала. Не случайно громадному большинству видов может быть дана четкая географическая характеристика. Не случайно также многие виды викариируют подобно подвидам, и круг рас (Rassenkreise) и круг форм (Formenkreise) или круг видов (Artenkreise) — внешне вполне аналогичные явления [Kleinschrnidt, 1926; Rensch, 1929].

(В качестве примера можно указать на монографическое исследование посистематике водяных полевок [Kratochvil, 1965]. По мнению научного коллектива Института экологии растений и животных Уральского научного центра АН РФ /ИЭРЖ/ род Arvicola соответствует кругу форм Клейншмидта.)

Уже после обособления вида его географическая специфика может быть смазана — вид расширяет первоначальную область своего распространения и может заселить ряд ландшафтно-географических зон. Однако и в этом случае происхождение вида дает себя знать очень отчетливо. В лесостепи или лесотундре, фауна которых состоит из элементов разного происхождения, виды лесного происхождения придерживаются участков леса, степные — степей, субарктические — тундры и т. п.

Процветающий вид завоевывает ареал, участки которого различны по условиям существования. Возникают дифференцированные географические формы, в предельных случаях — подвиды. Какие события должны произойти для того, чтобы географическая форма превратилась в вид? Возможны два различных ответа на этот вопрос.

Первый из них сводится к тому, что в одной из форм случайно возникают изменения, делающие ее скрещивание с другими формами вида невозможным. Эту точку зрения отстаивают некоторые исследователи и в настоящее время.

Возможен и иной подход к проблеме. Видообразование — это результат прогрессирующего преобразования географической формы, сопутствующего совершенствованию приспособлений к специфическим условиям среды. Этот процесс в конечном итоге приводит к таким изменениям в организме, которые мы расцениваем как видовые. Эта точка зрения на процесс видообразования является экологической по существу /ИЭРЖ/. Однако, прежде чем перейти к экологическому анализу проблемы, необходимо оценить возможность решить проблему видообразования на основе формальных критериев, на основе :

--иммунологических,

--гибридологических

--и кариологических данных.

Одним из важнейших отличий вида от подвида является, как известно, различное поведение при скрещивании. Подвиды одного вида скрещиваются и дают вполне плодовитое потомство. Виды или бесплодны, или дают потомство не вполне плодовитое. Несмотря на большой ряд исключений из этого правила, значение его остается бесспорным. Оно не ограничивается диагностикой, но имеет глубокий и принципиальный характер.

Ряд биологов находят в плодовитом скрещивании главную характеристику вида. Так, Добжанский [Dobzhansky, 1941] понимал под видом такую стадию эволюционного процесса, «в которой впервые упорядочивается действительное или возможное скрещивание форм, оказавшихся поделенными на два или более раздельных строя, которые физиологически не в состоянии скрещиваться друг с другом». Н. А. Бобринский [1944] писал: «Только на основании критерия плодовитого скрещивания мы можем обосновать понятие о виде, противопоставив его всем вышестоящим систематическим категориям. Ибо в противоположность всем вышестоящим систематическим категориям более высокого систематического ранга только вид представляет собой совокупность особей, связанных в единое целое способностью нормального скрещивания, в результате чего признаки отдельных особей постоянно перемешиваются в их потомках и вид может эволюционировать как нечто единое». Однако хорошо известно, что в неволе большое число видов при скрещивании приносит плодовитое потомство, не отличаясь в этом смысле от подвидов.

Среди млекопитающих плодовитых гибридов дают различные виды семейства псовых (CanislupusXC.aureus, С. latransXC. Aureus, C. familiarisXC. aureus, C. familiaris X C. lupus), рода коз (известно 7 межвидовых гибридов), рода овец (известно 3 межвидовых гибрида), рода лама (4 межвидовых гибрида), семейства быков (8 межвидовых и даже межродовых гибридов) и т. д. Продолжать этот список нет необходимости, так как в свое время была издана сводка по гибридам у млекопитающих [Gray, 1954]; стоит лишь подчеркнуть, что у млекопитающих (подобно птицам и низшим позвоночным животным) известны гибриды форм, которые трудно признать близкородственными. Так, например, известен гибрид бурого медведя с белым (UrsusarctosX Thalassarctosmaritimus), потомство которого оказалось плодовитым при размножении «в себе». В Лондонском зоопарке была получена плодовитая самка от скрещивания ElaphurusdavidianusXCervuselaphus, которая при спаривании всегда выбирала самца благородного оленя [Kelham, 1956]. В целом можно сказать, что межвидовые гибриды имеются во всех отрядах млекопитающих и немалая часть из них плодовита.

Много вполне плодовитых межвидовых гибридов среди птиц. Плодовитыми оказываются гибриды домашних кур с различными видами диких кур (Gallusvarius, G. bankiva, G. lafaieti, G. sonnerati, G. gallus). Доказана также плодовитость различных гибридов голубей (StreptopeliaorientalisXS. decaocto, S. RisoriaX Onopopeliahumilis, ColumbaoenasXC. palumbus) и представителей некоторых других групп (Fringillidae, Laridae и др.).

Подробно изучена гибридизация разных видов сорокопутов [Панов, 1972; Eck, 1973], дубоносов [Kroodsma, 1974], тетеревиных [Stuwe, 1971], чаек [Harris, 1970], цапель [J. Harrison, P. Harrison, 1968]. Очень важно, что известны гибриды и между весьма далекими в филогенетическом отношении видами: AnseralbifronsXBrantaleucopsis [J. Harrison, P. Harrison, 1969], TadornatadornaXSomateriamollissima [Wackernagel, 1972], Lagopus lagopusXCanachitescanadensis [Lumsden, 1969]. Подобные случаи можно рассматривать как поставленный природой experimentumcrucis, показывающий, что снижение жизнеспособности гибридов есть следствие морфофизиологической дивергенции, генетическая изоляция — вторичное, а не первичное явление. Об этом свидетельствуют и прямые наблюдения. На птицах было многократно показано, что, когда один вид проникает в ареал другого, близкого вида, в пограничных зонах гибридизация вполне обычна. Со временем гибридизация становится редкой или прекращается, так как вырабатываются изолирующие механизмы. Это явление было хорошо изучено, в частности, на Dendrocopussyriacus и D. majorв юго-восточной Европе, Paruscyanus и P. coeruleus в местах перекрывания ареалов [Short, 1969].

Среди рептилий межвидовых гибридов меньше. Лантцу [Lantz, 1926] в результате проведенных скрещиваний 17 видов ящериц рода Lacerta удалось получить только один межвидовой гибрид — LacertafuimanaXL. muralis. Тем не менее и среди рептилий известны плодовитые межвидовые гибриды. Описаныгибриды Lacerta trilineata X L. viridis, [Nettmann, Silke, 1974]. Плодовитыгибридыдвухвидовполозов: Elaphe guttata X E. quadrivittata [Le-derer, 1950]. Мертенс [Mertens, 1950, 1956, 1963] приводит данные о гибридах черепах, ящериц, змей. Им описано 14 межвидовых гибридов, многие из них плодовиты. Специально поставленные эксперименты показали [Montalenti, 1938], что по крайней мере 7% известных межвидовых гибридов амфибий плодовиты. Плодовитых гибридов дают многие виды жаб (род Bufo). Путем искусственного оплодотворения были получены гибридные личинки HylamicrocephalaX Н. phlebodus, отличавшиеся высокой жизнеспособностью и быстрым ростом [Fouguette, 1960]. Препятствием к естественной гибридизации этих видов являются незначительные, но четкие различия в характере брачных криков, которые были установлены сонографически. Особенности брачных криков служат препятствием к скрещиванию и других видов квакш [Blair, 1958]—рода, изученного в этом отношении наиболее полно [Pyburn, Kennedy, 1961]. Описаны межвидовые гибриды и у тритонов рода Taricha [Twitty, 1964]. Интересно, что они отличаются большой скоростью метаморфоза.

Все эти данные давно известны. Они свидетельствуют о том, что в условиях эксперимента получено большое количество вполне плодовитых межвидовых гибридов, и доказывают, что у различных видов потомство часто бывает способным к нормальному воспроизведению. Это положение справедливо в отношении всех классов наземных позвоночных.

Однако еще в большем числе случаев получение межвидовых гибридов оказалось невозможным или полученные гибриды обладали пониженной жизнеспособностью и плодовитостью. Нескрещиваемость различных видов объясняется разнообразными причинами; строением половых органов, исключающим возможность спаривания, малой живучестью семенных клеток в половых путях самки, различиями в скорости и характере эмбрионального развития, неспособностью сперматозоида проникнуть в яйцо и оплодотворить его, рассасыванием отцовского хроматина и, наконец, резкими нарушениями развития, являющимися следствием наследственной несовместимости скрещиваемых видов.

Огромное значение фактора наследственной несовместимости доказано опытами по пересадке зародышей «приемной матери». Так, при пересаживании в организм козы зародыша овцы он гибнет в большинстве случаев уже на ранних стадиях развития. В отдельных случаях зародыш завершает свое развитие, но депрессия роста выявляется при этом с полной определенностью [Лопырин и др., 1951].

У некоторых бабочек гибридные самцы развиваются нормально, а самки гибнут в стадии куколки. Однако если гибридной куколке-самке прилить гемолимфу отца или его же вида, то она продолжает нормально развиваться и из нее выходит бабочка-самка [Meyer, 1955]. Тем самым доказывается, что нормальное развитие гибридного зародыша находится в прямой зависимости от биохимических особенностей внутренней среды его организма. Этот вопрос специально изучался Войтисковой [Vojtiskova, 1960]. Полученные ею данные заслуживают подробного изложения. Параллелизм между тканевой несовместимостью и результатами опытов по отдаленной гибридизации привел к предположению /ИЭРЖ/ о том, что в основе нарушений нормального оплодотворения и понижения жизнеспособности гибридов лежат явления, связанные с иммунологической реактивностью скрещиваемых животных. Это предположение было проверено экспериментально. Опыты /ИЭРЖ/ по трансплантации кожи у различных птиц показали, что инъекция эмбрионам будущих реципиентов клеток костного мозга доноров облегчает взаимную трансплантацию тканей в дальнейшем. В процессе развития реципиент адаптируется к антигенам и перестает вырабатывать против них антитела. Принципиально аналогичные результаты были получены в опытах по скрещиванию цесарок с петухами. В экспериментальной группе петухам вводили кровь цесарок, а цесаркам — кровь петухов. Изучение агглютинации показало, что прилитие чужой крови приводит к резкому сокращению продукции антител против чужих эритроцитов. При скрещивании петухов и цесарок из экспериментальных групп около 50% гибридов обладали нормальной жизнеспособностью, хотя и оказались стерильными. В контрольной группе все вылупившиеся цыплята (менее 6% от числа оплодотворенных яиц) погибли в течение 5 дней. Результаты опытов подтвердили наличие связи между иммунологической реактивностью животных и их способностью к гибридизации, хотя механизм этой связи остается невыясненным.

Многочисленные эксперименты показали, что способность к нормальному плодовитому скрещиванию находится в соответствии со способностью взаимного приживления тканей при трансплантации [Gotronei, Perri, 1946].

Наиболее общей причиной, определяющей возможность успешного скрещивания, является взаимоотношение ядра и цитоплазмы [Zeller, 1956; Perri, 1965; Чилингарян, Павлов, 1961 и др.]. С особой подробностью этот вопрос экспериментально изучен Вейсом, [Weiss, 1960] на амфибиях. Хромосомы В. bufo содержат двойной геном . Соответственно с этим при скрещивании самки этого вида с самцом В. viridis гибриды имеют двойной материнскийгеном. Они заканчивают метаморфоз, вполне жизнеспособны, но стерильны. При обратной комбинации скрещивания у гибридов нарушается гаструляция,и личинки гибнут на ранних стадиях развития. Результаты опытов объясняются тем, что в первом варианте скрещивания взаимодействие двойного генома В. bufo с видоспецифичной плазмой обеспечивает нормальное развитие эмбриона (вредное действие отцовского генома подавляется). Экспериментальным путем (воздействиемвысоких температур) удается вызвать удвоение ядер у В. viridis. При скрещивании подобных особей двойному геному В. bufo соответствует двойной геном В. viridis. Развитие гибридов идет лучше, но метаморфоз не завершается. Это показывает, что для нормального развития эмбриона соотношение своего и чужого геномов в плазме 2:2 еще недостаточно. Удвоение генома В. calamita также вызвало улучшение развития гибридов этого вида с В. viridis. Нарушение в развитии, вызываемое инородным геном, компенсируется двойным геномом материнской клетки.

В естественных условиях основным препятствием межвидовой гибридизации часто являются причины не столько физиологического порядка, сколько экологического: различные места обитания, различные периоды размножения, половая аверсия и т. д. Тем не менее известно большое количество межвидовых гибридов, многие из которых дают вполне плодовитое потомство и могли бы, следовательно, принять участие в эволюции породивших их видов, если плодовитое скрещивание было бы единственной причиной, определяющей возможность эволюции данного комплекса форм как целого.

Естественные межвидовые гибриды отнюдь не являются редкостью, как это иногда представляется, и широко распространены во всех классах наземных позвоночных. Естественные гибриды среди амфибий известны для многих видов жаб (род Bufo). Всюду, где встречаются совместно В. americanus, В. terrestris, В. fowleri, В. woodhousei, В. vallipes, они дают естественных гибридов. Экспериментально доказано, что получаемые гибриды плодовиты. [Blair, 1941]. В местах совместного обитания В. woodhousei и В. vallipes они образуют смешанные стаи, 8% пар состоят из разных видов, но число гибридов не превышает 1% [Thornton, 1955]. Гибридные головастики жизнеспособны и быстро растут и развиваются, но взрослые особи бесплодны. В некоторых случаях гибридизация между морфологически отчетливо дифференцированными видами становится массовым явлением. Хорошим примером могут служить Hylacinerea и Н. gratiosa. Ареалы этих видов перекрываются на большом пространстве. Репродуктивная изоляция поддерживается экологическими механизмами. В штате Алабама строительство искусственных водоемов вызвало резкое снижение численности Н. gratiosa и повышение численности Н. cinerea. Репродуктивная изоляция была нарушена, в гибридной популяции наблюдались все переходы от типичных родительских форм, в том числе и по признакам, по которым сравниваемые виды отличались отчетливо (хиатус!). Однако численно доминировали типичные gratiosa и cinerea и особи, по своим признакам соответствующие гибридам первого поколения. Это свидетельствует о возможности размножения гибридов в себе, что подтвердилось наблюдениями, показывающими, что гибриды обладают повышенной взаимной половой аттракцией, вероятно определяющейся специфичностью их брачных криков. Детальноописаныгибриды Bombina bombina X В. variegata [Schneider, Eichelberg, 1974].

Гибридизация BufoamericanusXB. fowleri иллюстрирует несколько иную ситуацию [Cory, Manion, 1955]. Скрещивание между этими видами происходит часто, но ослабление жизнеспособности гибридов обнаруживается отчетливо. Типичные americanus придерживаются леса, fowleri — открытых мест. Гибриды встречаются в смешанных ландшафтах, но их приспособленность нигде не достигает того совершенства, что у исходных форм. Этим авторы объясняют относительную малочисленность гибридов. Предполагается, что ранее виды были изолированы, а соприкосновение их ареалов явилось следствием вырубания лесов.

Принципиальный интерес имеют исследования по гибридизации видов В. americanus и В. woodhousei,— которые изучались в Блумингтоне (Индиана) в 1941 г. [Jones, 1973]. Было установлено, что 9,4% всех брачных пар были межвидовые. В природе гибридные особи отличаются пониженной жизнеспособностью. В настоящее время гибридизации между этими видами не наблюдается. Морфологически оба вида конвергировали, и их трудно различить по морфологическим признакам даже с помощью дискриминант-ного анализа по 18 признакам. В эксперименте F1 и баккроссы жизнеспособны, но этологические механизмы изоляции (брачные крики, время икрометания и др.) препятствуют скрещиванию.

В других районах другими авторами были получены иные результаты. Но это не снижает интереса к названной работе. Она ясно показывает, что снижение жизнеспособности гибридов возникло как результат самостоятельного развития исходных форм. Нескрещиваемость — побочный продукт эволюции.

В Европе детально изучены как гибридизация, так и изолирующие механизмы у Bufocalamita и В. viridis [Hemmer, Kadel, 1971;

Hemmer, 1973].

Естественные гибриды известны среди рептилий, например ViperaaspisXV. ammodites [Schweizer, 1941]. Некоторые исследования [Даревский, 1967; Cooper, 1965; Mertens, 1950, 1956, 1963; Taylor, Medica, 1966 и др.] позволяют думать, что межвидовая гибридизация рептилий в природе происходит чаще, чем это фиксируется непосредственными наблюдениями.

Среди птиц наблюдались сотни естественных межвидовых гибридов [см. обзор Gray, 1958]. Сюшет [Suchetet, 1890] указывает, что в отрядах куриных, воробьиных, пластинчатоклювых и дневных хищных насчитывается не менее 20 гибридов. Очень большое число естественных гибридов у колибри [Berlioz, 1929, 1937] и голубей, причем, как уже говорилось, большая часть их плодовита. Г. П. Дементьев [1939] приводит большое число данных о гибридах у пластинчатоклювых птиц. Два дятла — Colaptesauratus и С. cafег дают гибридов повсюду, где они встречаются совместно [Amadon, 1950].

Аналогичные наблюдения приводятся в отношении медоедов Новой Гвинеи — Melidectesleucostephes и М. belfordi [Mayr, Gillard, 1952]. Подобно амфибиям, и у птиц гибридизация иногда наблюдается как закономерное явление. Сибли [Sibley, 1954] указывал, что в Мексике в результате рубки лесов экологические барьеры между Pipiloocai и P. erythrophtalmus оказались нарушенными, и это привело к массовому появлению гибридов (отмечено 24 степени гибридизации). Гибридизация между указанными видами происходит уже в течение более чем 300 лет.

Можно было бы привести еще множество подобных данных, показывающих, что среди птиц естественные межвидовые гибриды — явление отнюдь не редкое. Степень их плодовитости не всегда возможно установить, но приведенный выше материал о плодовитости гибридов, полученных в условиях неволи, заставляет думать, что немало естественных гибридов птиц плодовиты. Из млекопитающих, пожалуй, наибольшей известностью пользуется кидус — гибрид соболя и куницы (MarteszibellinaX М. martes). Доказано [Старков, 1947], что кидус при скрещивании с исходными формами вполне плодовит. Плодовитость кидусов-самок используется в практике звероводства для получения так называемых вторичных помесей (кидус — соболь): потомство от кидуса-самки и баргузинского соболя расценивается как соболь весьма высокого качества. В литературе имеются указания и на другие межвидовые гибриды в семействе куньих, например М. americana XM. caurina [Wright, 1953]. В условиях неволи получены гибриды светлого хоря с африканским (PutoriuseversmanniX P. furо). Отмечена гибридизация хоря и норки. В настоящее время в Америке биологам приходится учитывать существование гибридных популяций, в образовании которых принимают участие волк, койот, рыжий волк и одичавшие собаки [Gipsonetal., 1974]. Некоторые признаки пещерного льва напоминают гибридов «лев Xтигр». Некоторые авторы считают возможным допустить гибридное происхождение этого весьма многочисленного вида [Rousseau, 1971]. Охотники хорошо знают помесь зайцев-русаков с беляками (так называемые тумаки, изредка встречающиеся в районах совместного обитания обоих видов). У насекомоядных известен гибрид ErinaceusroumanicusX Е. europeaus [Herter, 1935]. Среди мышевидных грызунов межвидовые гибриды отмечаются сравнительно редко, но отдельные случаи зафиксированы (например, гибрид MicrotuscalifornicusX М. montanus) [Hatfield, 1935]. Известны гибриды сусликов CitelluspygmaeusX C. major, C. majоr Х С. fulvus [Бажанов, 1945], С. armatusXC. beldingi [Hall, 1943] и других видов [Денисов, 1961], но степень их плодовитости не изучена. Описан гибрид лани и благородного оленя. По всей вероятности, гибриды эти плодовиты, так как в литературе указывается на встречи гибридных самок с детенышами [Hagendorf, 1926]. Однако попытка получить гибриды от северного оленя и марала окончилась неудачей [Стекленев, 1969]. Лучше изучена естественная гибридизация пятнистого оленя Cervusnipponс изюбрем С. elaphusxanthopygus [Менард, 1930; Миролюбов, 1949]. В неволе гибриды этих видов получаются легко и вполне плодовиты. Доказана и полная плодовитость естественных гибридов, известных китайцам под названием «чин-дагуйза». Изюбрь отбивает гарем пятнистого оленя что приводит к появлению большого числа гибридных особей. Насколько обычны эти гибриды в Уссурийском крае, видно из того, что Р. К. Маак и Н. М. Пржевальский считали их самостоятельным видом. Гибриды между другими видами оленей наблюдались как в природе, так и в зоопарках [Стекленев, 1972; Whitehead, 1972]. Жизнеспособное потомство дают гибриды белохвостого и чернохвостого оленей (OdocoileusvirginianusXO. hemionus) [Whitehead, 1972]. Принципиальный интерес представляют исследования гибридизации оленей, показывающие, что число хромосом не всегда является решающим фактором, определяющим возможность гибридизации [Стекленев, 1972]. Изучение гибридизации зубра с домашним скотом, проведенное в Польском институте млекопитающих в Беловеже, показало, что гибриды весьма далеких форм (разных родов) могут обладать высокой жизнеспособностью [Krasinska, 1969].

Своеобразным теоретическим итогом работ по гибридизации явилась серия исследований американских авторов, сделавших попытку сопоставить результаты гибридизационных опытов с данными «протеиновой таксономии». В одной из них Вильсон и соавторы [Wilsonetal., 1974] исходят из представления, согласно которому существуют два типа молекулярной эволюции: процесс изменения последовательности аминокислот в протеинах, протекающий с постоянной скоростью, и процесс эволюционных изменений анатомии и образа жизни. В основе «анатомической эволюции» лежит эволюция регуляторных систем [Wolpert, 1959; Britten, Davidson, 1971]. Отсюда возникла мысль, что важнейший молекулярный барьер, препятствующий межвидовой гибридизации, заключается в различии регуляторных систем родительских геномов. Это подтверждается опытами по гибридизации рыб. У гибридов LepomisXMicropterus глюкоза-6-фосфат дегидрогеназа кодируется исключительно отцовским аллелем, материнский аллель полностью репрессирован [Whittetal, 1973]. Подобная репрессия свидетельствует о нарушении генной регуляции. Примеры подобного рода известны из разных групп. У некоторых гибридов репрессированы оба родительских аллеля.

В исследованиях ряда авторов различия в аминокислотном составе белков (альбумина) определялись иммунологически, а результат выражался в иммунологической дистанции (для альбумина одна единица иммунологической дистанции примерно соответствует одной аминокислотной субституции). Было также доказано, что виды, существенно отличающиеся по структуре альбумина, отличаются и по другим локусам.

Электрофоретическое определение генетической дистанции строго коррелированно (r=0,8) с иммунологической дистанцией. Если два вида отличаются в 50% локусов (результат электрофореза), иммунологическая дистанция по альбумину обычно оказывается около 22. Генетическая дистанция может быть также определена путем гибридизации ДНК. Ее корреляция с иммунологической дистанцией очень высока (r=0,9).

Изучение 31 пары видов млекопитающих, дающих гибридов, показало, что иммунологическая дистанция (и. д.) колеблется от 0 до 10. Много явных видов характеризуются и. д.=0 (Papio anubisXP. cynocephalus, P. hamadryasXTheropithecusgelada, UrsusamericanusXU. arctos и др.). Следует особо обратить внимание на такие пары: BisonbisonXBostaurus (и. д.=1), CervusCanadensisXC. elaphus (и. д.=2). Другие исследования показали, что столь же мало отличаются гибридизуемые виды млекопитающих и по другим белкам (фибрино-пептиды, трансферрины и др.).

У Anura (изучено 50 пар видов) рассмотренный показатель колеблется от 0 до 91 (в среднем 37), как правило, 0—10 характеризует явно внутривидовые формы.

Различия между млекопитающими и Anura могут быть объяснены различиями в эволюции регуляторных систем. Это находит косвенное подтверждение в том, что в культуре гибридизируют даже клетки птиц и млекопитающих, беспозвоночных и млекопитающих. Большую чувствительность млекопитающих можно объяснить и тем, что если бы между видами были отличия масштаба Anura, то во время беременности мать выработала бы против эмбриона антитела. К принципиально сходным результатам приводит и изучение гибридизации птиц. Ряд авторов в последние годы выдвинули предположения, что эволюция в большей степени определяется изменениями в системе контроля (У-регуляции) проявления генов, чем в изменении последовательности аминокислот в протеинах, которая кодируется структурными генами. Исследование, проведенное ранее Вильсоном [Wilsonetal., 1974] на лягушках и млекопитающих, подтверждает этот вывод. Предполагалось, что чем больше сходства в структуре белков, тем больше вероятность успешного скрещивания близких видов. Этот вывод подтвердился на млекопитающих, но не подтвердился па амфибиях. Виды амфибий, существенно различные на белковом уровне, часто дают плодовитых гибридов. Пругер и Вильсон [Pruger, Wilson, 1975] высказали предположение, что «молекулярные барьеры» межвидовой гибридизации заключаются преимущественно в «регуляторных различиях» родительских геномов, которые у млекопитающих эволюируют быстрее, чем у амфибий. При этом под «регуляторными различиями» понимаются различия в экспрессивности (проявлении) генов. Быстрая регуляторная эволюция (У — эволюция регуляторных систем) млекопитающих имела следствием их быструю анатомическую эволюцию и быструю потерю способности к межвидовой гибридизации. Новая система регуляции связана с реаранжировкой генов. Для того чтобы объяснить разницу в скорости эволюции млекопитающих и амфибий, ими предполагается, что протеиновая эволюция не является первоосновой эволюции организмов.

Авторы рассматриваемой работы изучили 33 вида птиц, способных давать межвидовых гибридов. Были приготовлены антисыворотки к альбуминам от шести видов и к-трансферринам от пяти видов и проведены иммунологические сравнения протеинов (яичный белок, сыворотки и экстракты тканей) 36 пар видов, дающих гибридов. Антигенами изученных видов птиц были иммунизированы кролики. Степень антигенных различий выражалась в единицах иммунологической дистанции, соответствующей различиям в аминокислотном составе двух.гомологичных протеинов. Средняя иммунологическая дистанция для альбуминов между видами, дающими жизнеспособных (но не всегда способных к размножению) гибридов, оказалась равной 12, варьируя от 0 до 34 (Anas platyrhynchos=A. acuta=0, Aixsponsa=8, Tadornatadorna=13, Anseranser=13; Gallusgallus—G. varius=11, Phasianuscolchicus=29, Pavocristatus=24, Coturnixcoturnix=23, Numiotameleagris=34 и т. п.). Средняя трансферриновая дистанция оказалась равной 25 единицам (0—69). Это соответствует большей скорости эволюции трансферринов позвоночных по сравнению с альбуминами.

При анализе полученных материалов авторы исходят из того, что, после того (ИЭРЖ) как виды расщепляются на два, геномы двух новых видов медленно дивергируют до тех пор, пока межвидовая зигота уже не развивается в жизнеспособный организм. У млекопитающих средняя иммунологическая дистанция (для гибридизируемых видов) равна 3,2. Существуют достаточно обоснованные данные, что у млекопитающих (плацентарных и сумчатых) и у лягушек эволюция альбуминов происходит со скоростью 1,7 единиц за 1 млн лет. Нескрещиваемость млекопитающих возникает за 2—3 млн лет. Аналогичный анализ, проведенный на основе изучения трансферринов, дает 3 млн лет. Для лягушек соответствующие показатели равны 21 млн. (по альбуминам), для птиц — 20 (по альбуминам) и 23 (по трансферринам). Эти данные удовлетворительно соответствуют палеонтологическим данным.

Среди Anura известно около 400 межвидовых гибридов, но 97 % из них — это виды одного рода (исключения PseudacrisXHyla). Из 256 гибридов млекопитающих только 11% относятся к разным родам, из 1000 гибридов птиц 44 — межродовые.

Хромосомная эволюция млекопитающих протекала в 20 раз быстрее, чем у Anura. Это наводит на мысль, что реаранжировка генов определяет изменение в системе регуляции генов и создает основу для изменения в анатомии и способности давать гибридов. У птиц хромосомные числа относительно стабильны.

Анализ работы по гибридизации приводит к двум важным выводам.

Во-первых, он ясно показывает, что степень генетической несовместимости разных видов различна — от полной изоляции до почти полной фертильности.

Во-вторых, очевидно, что генетическая несовместимость развивается в условиях самостоятельного развития близких форм — она результат их развития в своеобразных условиях среды, результат приспособления к специфическим условиям существования.

Когда ареалы подобных форм приходят в соприкосновение, на основе этой генетической несовместимости развивается полная репродуктивная изоляция, так как возникновение нежизнеспособных потомков невыгодно для обоих видов и поэтому отбор работает против их возникновения . Однако если бы решающая стадия развития генетической несовместимости уже не была пройдена, отбор был бы бессилен. Если потомки от скрещивания двух близких форм по степени жизнеспособности не отличаются от своих родителей, то это приводит к интеграции генофонда на новой основе. Как указывалось ранее, это имеет место при скрещивании популяций и подвидов, но не видов. Таким образом, гибридизационные исследования не дают и не могут дать ответ на вопрос: почему отдельные формы приобретают видовые особенности и каков механизм этого процесса. К принципиально сходным выводам приводит анализ исследований по сравнительной кариологии.

КАРИОЛОГИЯ?

Экологический подход к проблеме вида становится неизбежным.

Этот вопрос специально изучался (ИЭРЖ) на примере млекопитающих Субарктики /Шварц, 1963в/. Териофауна тундры слагается из небольшого числа видов-автохонтов (сибирский лемминг, копытный лемминг, северный олень, овцебык, песец и др.) и ряда специализированных форм широко распространенных видов. Легко убедиться в том, что приспособления субарктических видов неизмеримо более глубокии разнообразны. Для этого достаточно сравнить лемминга с любым широко распространенным видом полевок (в том числе и такими специализированными формами, как Microtusg. major), песца – с субарктическими подвидами лисицы, северного оленя – с северными формами благородного оленя или лося и т.п. К вполне аналогичным выводам приводит материал, представленный Н.Н.Даниловым /1966/ в монографии по птицам Субарктики. Это же явление отчетливо прослеживается при сравнении горных или пустынных видов с горными или пустынными формами. Бо’льшая приспособленность видов по сравнению со специализированными популяциями проявляется в более полном использовании ресурсов среды при меньших затратах энергии, в более полном освоении разнообразных биотопов, в большей численности и т.п. Естественно, что превосходство видов над специализированными внутривидовыми формами, не достигшими видового уровня дифференциации, особенно отчетливо проявляется при анализе путей приспособления животных к экстремальным условиям среды. Специальный анализ (ИЭРЖ), показывает, что это явление имеет всеобщее значение. Этот вывод подтверждается при сравнении любых видов, в любых условиях среды, и только недостаток наших знаний делает эту закономерность не всегда очевидной.

Видообразование завершает микроэволюционный процесс. Новый вид отличается от исходной популяции предкового вида более совершенной приспособленностью к специфическим условиям среды. Естественно, что это совершенство видовых адаптаций необозримо разнообразно. Адаптация лемминга к условиям существования на Крайнем Севере заключается в совершенстве физической терморегуляции, экономизации обмена веществ, повышенной способности к накоплению запасов энергии, в анатомических особенностях кишечника, специфике обмена витаминов (в частности, витаминов А и С), в способности размножаться зимой, в относительной автомизации сезонной и суточной ритмики жизнедеятельности от изменений во внешней среде, повышенной способности к изменению физиологических функций при резком изменении условий существования и т.п. Столь же разнообразны приспособительные особенности специализированных арктических, пустынных, горных видов. Столь же необозримо разнообразны

видовые приспособления к определенному типу питания, локомоции, защите от врагов. Можно ли считать случайностью, что видовые адаптации (в указанном понимании) совершеннее популяционных (внутривидовых), что вид, отличающийся от любых внутривидовых форм генетической и морфологической самостоятельностью, отличается и наивысшей степенью приспособленности? Выводы (ИЭРЖ) подтверждаютчто между этими явлениями существует глубокая внутренняя связь. Когда приспособительная специализация одной из географических популяций предкового вида достигает высшего уровня, возникает новый вид, новая генетика, изолированная и самостоятельно эволюционизирующая система.

Можно ли за необозримым разнообразием видовых адаптацийобнаружить нечто общее, что отличает их от адаптации наиболее специализированных внутривидовых форм? Специальные исследования, проведенные в лаборатории (ИЭРЖ) в течение более чем 15 лет, позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Совершенство любого приспособления определяется не только его функциональной эффективностью, но и энергетической стоимостью. При прочих равных условиях эффективнее то приспособление, которое не требует дополнительных затрат энергии. Развитие этих представлений привело к убеждению (ИЭРЖ), что совершенствование любых приспособлений животных с неизбежностью закона затрагивает и тканевый уровень организации живого [Шварц, 1959]. Это, в свою очередь, привело к некоторым общим соображениям (ИЭРЖ), касающимся процесса видообразования.

Микроэволюционный процесс начинается с возникновения экологически необратимых преобразований популяций и заканчивается видообразованием. Является ли процесс видообразования качественно иным процессом по сравнению с первой стадией микроэволюции?

По этому вопросу (ИЭРЖ) детально обосновало свои взгляды в ряде специальных работ, в том числе и монографического характера [Шварц, 1959], поэтому ограничимся' краткими выводами, имеющими значение в рамках настоящей темы.

При экспериментальном анализе теории видообразования (ИЭРЖ) исходил из следующих основных предпосылок. Любое изменение условий жизни животных прямо или косвенно связано с изменением условий поддержания энергетического баланса [Калабухов, 1946; Воск, 1965; Wahlert, 1965]. Это изменение, естественно, отражается на морфофизиологических особенностях животных. Такая связь была установлена уже давно. Так, например, в начале ХХ века было показано, что интенсификация обмена веществ ведет к увеличению размеров сердца. Закономерности подобного характера выражены столь отчетливо, что в современной литературе они возводятся в ранг «законов эволюции», ограничивающих и направляющих эволюционный процесс [Rensch, 1961]. ИЭРЖ подошел к исследованию этих законов со строгими количественными критериями [Шварц, 1954, 1959; Шварц и др., 1964, и др.]. При этом оказалось, что количественный подход к исследованию казалось бы ясной проблемы привел к совершенно неожиданным результатам. Было установлено, что все условия, вызывающие интенсификацию обмена (в простейших случаях — увеличение двигательной активности), действительно приводят к соответствующим морфо-функциональным сдвигам (увеличение размеров сердца и почек, повышение концентрации гемоглобина в крови и т. п.). Однако эти сдвиги оказались резко выраженными лишь в том случае, когда сравнивались различные внутривидовые формы. У специализированных видов морфофункциональные сдвиги очень часто вообще не могли быть обнаружены, а во всех случаях были выражены несравненно менее резко, чем у внутривидовых форм. Экологические исследования сомкнулись, таким образом, с проблемами теоретической таксономии (систематики).

Если бы речь шла о единичных наблюдениях, можно было бы приписать их случайности или недостаточно точному суждению об уровне энергетических затрат сравниваемых форм. Однако, за более чем 15-летний период исследований, проведенных в лаборатории (ИЭРЖ) в указанном направлении, были изучены сотни видов животных всех классов наземных позвоночных в самых различных условиях среды (от тундры до пустыни и от приморских равнин до высокогорий) по комплексу весьма разнообразных показателей (относительный вес сердца, почек, мозга и печени, длины кишечника, гематологические показатели, содержание витаминов в тканях, интенсивность газообмена и др.). Несмотря на это, (ИЭРЖ) не может назвать ни одного исключения из сформулированной выше закономерности; изменение образа и условий жизни животных вызывает значительно более резко выраженные морфофункциональные сдвиги в пределах вида, чем у разных видов. Стало ясным, что (ИЭРЖ) столкнулся с закономерностью, имеющей общее значение.

Для дополнительной проверки вывода (ИЭРЖ) были предприняты исследования морфофизиологических особенностей животных Крайнего Севера, с одной стороны, и некоторых горных видов — с другой. Полученный материал по первому вопросу включен в специальную монографию [Шварц, 1963], поэтому мы ограничиваемся лишь приведением ее общих результатов.

Таблица № 1 (см. Приложение)

Таблица № 2 (см. Приложение)

Исследованиями Л. Н. Добринского [1962] показано, что на Крайнем Севере у большого числа видов птиц относительный вес сердца оказывается большим, чем у родственных южных форм сопоставимых размеров (табл. 1, 2). Однако наиболее резко гипертрофия сердца проявляется у видов, основной ареал которых лежит за пределами Субарктики, которые только проникали в Субарктику (например, кряква и чирок-трескунок из утиных). У типичных полярных видов птиц индекс сердца лишь незначительно превышает соответствующие показатели южных форм (табл. 2). Этот казалось бы парадоксальный результат, который подтвержден на очень большом материале, показывает, что типичные полярные виды поддерживают энергетический баланс в условиях Крайнего Севера без резко выраженных морфофункциональных приспособлений.

Таблица № 3 (см. Приложение)

Исследования на горных видах проводились на полевках рода Clethrionomys, в разной степени приспособленных к обитанию на больших высотах. Полученные данные представлены в табл. 3, ее анализ позволяет сделать следующие заключения.

У широко распространенных видов (С. rutilus, С. glareolus) обитание в горах связано со значительным увеличением сердечного индекса. Различия между сравниваемыми популяциями статистически достоверны. При обследовании красно-серой полевки (С. rufocanus) —вида, чаще встречающегося в верхних поясах гор, получены несколько иные данные. Размеры сердца у нее значительно меньше, чем у красной и рыжей полевок. Даже учитывая крупные размеры красно-серой полевки, можно было бы ожидать, что в горах сердечный индекс у нее будет больше. Очевидно, что уже у этого вида, который нельзя с полным правом назвать горным, проявляются какие-то механизмы, которые позволяют ему поддерживать нормальную жизнедеятельность в горах при относительно незначительных размерах сердца. В предельно ясной форме это проявляется у типичного горного вида — тяньшанской полевки (С. frater). Сердечный индекс у этого вида оказался ниже, чем у всех обследованных горных популяций красной и рыжей полевок сопоставимых размеров, несмотря на то, что тяньшанская полевка обитает на многие сотни метров выше, чем последние два вида.

Более того, таблица показывает, что у тяньшанской полевки, добытой на высоте более 2000 м, сердечный индекс ниже, чем у равнинных популяций красной и рыжей полевок Среднего Урала. Указанные различия статистически достоверны. Таким образом, материал по четырем видам одного рода отчетливо показывает, что специализация к жизни в горах связана со снижением сердечного индекса.

Очень низким индексом характеризуется и высокоспециализированный горный вид, относящийся к близкому к Clethrionomysроду — горная серебристая полевка (Alticolaargentatus). Размеры сердца этого вида не превышают размеров сердца равнинных популяций широко распространенных видов полевок.

Исследования этого направления были продолжены в лаборатории (ИЭРЖ) Р. И. Бирловым [1967]. Он сравнил серию интерьерных показателей двух землероев — обыкновенную слепушонку (Ellabiustalpinus) и прометееву полевку (Prometheomys schaposhnicovi)— в условиях высокогорья. Оказалось, что горная популяция широко распространенного вида по сравнению со специализированным горным видом (прометеева полевка — эндемик Кавказа) отличается более крупным сердцем (6,1±О,36%о против 4,3±0,27; t=12,0), почкой (5,2±0,36%о против 4,7±0,33; t=3,85) и значительно большим содержанием гемоглобина (16,5±0,57 г% против 11,7±0,66; t=21,81). Аналогичные результаты были получены (ИЭРЖ) и при сравнении двух видов пищух: южного равнинного (Ochotonapusilla) из степей Челябинской области и северного горного (О. alpina) с Полярного Урала. Сравниваемые специализированные виды по размерам сердца не отличаются: у О. alpina относительный вес сердца оказался равным 5,32±0,09%о, у О. pusilla — 5,58±0,38 (сравнивались животные одинакового возраста и размера); не отличаются сравниваемые виды и по размерам почек (7,85±0,18 и 8,1±0,45%о). Более обширные исследования, проведенные В. Н. Большаковым в лаборатории (ИЭРЖ), подтвердили этот вывод. Особенно интересно, что высокогорные виды пищух (красная и большеухая) характеризуются небольшим индексом сердца.

В связи с этим интересно отметить, что северные популяции зайцев (Lepustimidus) отличаются очень крупными размерами сердца. Средний относительный вес сердца добытых (ИЭРЖ) в лесотундре Ямала зайцев оказался равным 10,4±0,46%о. Это существенно превышает соответствующий показатель более южных популяций этого вида, в особенности если учесть исключительно крупные размеры полярных зайцев (вес летних экземпляров до 5 кг).

Развиваемая гипотеза подтверждается и анализом материалов, полученных другими авторами. Исследования Моррисона и Элснера [Morrison, Elsner, 1962], проведенные в горах Южной Америки, показали, что у горных популяций домовой мыши относительный вес сердца в среднем превышает соответствующий показатель равнинных популяций того же вида на 53%. Однако индекс сердца типичных горных видов грызунов (Phillotisdarwini, Ph. pictus, несколько видов Acodon), обитающих на высоте 4500м, лишь на 20% превышает индекс сердца близких видов, обитающих на равнине. Комплексные исследования указанных авторов показали, что характерное для человека, домашних и лабораторных животных увеличение содержания гемоглобина в крови при подъеме в горы у типичных горных видов не обнаруживается. Мы сталкиваемся здесь с принципиально тем же явлением: характер приспособлений специализированных видов к специфической среде обитания не соответствует внутривидовым приспособлениям.

Приведенные факты подтверждают гипотезу, высказанную (ИЭРЖ) ранее: приспособления специализированных видов и приспособления отдельных популяций широко распространенных видов идут принципиально различными путями.

В приспособлении видов к определенным условиям существования ведущую роль играют глубокие биохимические изменения, которые делают излишними выраженные изменения анатомических особенностей, столь характерные для внутривидовых форм. Приспособления анатомо-физиологического порядка имеют в этом случае подчиненное значение (естественно, что здесь речь идет только об анатомических приспособлениях, непосредственно связанных с поддержанием обмена на определенном уровне). Наоборот, последние играют ведущую роль в процессе адаптаций отдельных особей, популяций и подвидов. Другими словами, основу различий близких видов животных мы видим в их биохимических отличиях, определяющих специфику их взаимосвязи с внешней средой. Изученные нами интерьерные особенности животных являются индикаторами этих различий [Шварц, 1959]. Конкретные механизмы адаптаций близких видов на тканевом уровне остаются в большинстве случаев неизученными. Некоторые новейшие исследования позволяют подойти к пониманию биохимических процессов интересующего нас явления.

Большое значение для теоретического анализа данных, характеризующих морфофизиологические особенности горных млекопитающих, имеет изучение молекулярных механизмов приспособления к гипоксии, которое проводилось в Институте нормальной и патологической физиологии АМН СССР. Ф. 3. Меерсоном [1973] было обосновано представление, согласно которому решающую роль в увеличении мощности систем утилизации и транспорта кислорода играет активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, закономерно развивающаяся при адаптации к гипоксии. Эксперименты показали, что при адаптации к гипоксии в системах транспорта кислорода постоянно наблюдается увеличение синтеза, т. е. в системе крови, в сердце, легких, а также в некоторых системах, не имеющих непосредственного отношения к транспорту кислорода, и прежде всего в головном мозгу.

Чрезвычайно важно подчеркнуть, что начало процесса видообразования происходит в недрах старого вида в процессе формирования подвида, отличающегося от остальных форм вида тканевыми особенностями. Никаких различий в механизме формообразования здесь нет: вид — это подвид, существенно отличающийся на тканевом уровне; мера существенности — тканевая несовместимость. Отбор с одинаковой легкостью работает на всех уровнях организации живого, в том числе и на молекулярном. Об этом свидетельствует, например, молекулярная мимикрия гельминтов [Damian, 1964]. Поэтому в тех условиях, когда процесс преобразования популяций на тканевом уровне оказывается наиболее эффективным приспособлением, отбор работает в направлении видообразования, но сам механизм процесса остается неизменным.

Остается только неясным, какие условия позволяют животным сделать первый шаг к освоению принципиально новой среды, требующей принципиально нового типа адаптаций. (ИЭРЖ) полагает, что одним из важнейших условий является хорошо известное явление, называемое преадаптацией. Отметим те его аспекты, которые имеют особое значение для решения проблемы видообразования. Это понятие уже довольно давно вошло в научную литературу, но оно еще до сих пор иногда вызывает внутренний протест у ряда исследователей. Возникло неверное представление о преадаптации как о заранее подготовляемом приспособлении на будущее. Естественно, что в таком понимании понятие преадаптации звучит явно телеологически. Однако для такого понимания нет ровно никаких оснований. Вряд ли нужно доказывать, что вид не может предвидеть пути своего будущего развития и не может к нему подготовиться. Тем не менее преадаптации широко распространены в природе и, как считает (ИЭРЖ), являются одним из наиболее важных экологических механизмов эволюционного процесса. К сожалению, понятие преадаптации использовалось преимущественно для объяснения некоторых поворотных этапов филогенеза животных явно макроэволюционного порядка (выход позвоночных на сушу, возникновение паразитизма и.т. п.; из литературы см. особенно [Kosswig, 1962]). Значительно реже понятие преадаптации привлекалось для объяснения видовых приспособлений животных. Однако попытки в этом направлении весьма интересны и безусловно прогрессивны. Очень интересные примеры приведены, в частности, Дуайтом [Dwight, 1963]. Он показывает, что условия существования в высокой Антарктике столь специфичны, что заселение ее пингвинами (в качестве примера приводится императорский пингвин) до того, как они приобрели свои поистине уникальные особенности, теоретически немыслимо. Автор законно полагает, что эти особенности первоначально возникли у пингвинов, обитающих в более мягких, но все же суровых климатических условиях. Это открыло им путь в Антарктиду. Этот же подход, по мнению Дуайта, применим и при анализе некоторых частных приспособлений. Тюлень Уэдделя (Leptonychotesweddeli), обитающий под ледяными полями, не имеющими естественных отдушин, прогрызает путь к воздуху резко удлиненными резцами. Однако резцы уже должны быть удлиненными, прежде чем тюлень мог проникнуть на Крайний Юг. Оказалось, что резцы, позволяющие прогрызать отдушины, есть и у тюленей, обитающих в районах, где имеются отдушины естественные.

Понятие преадаптации следует понимать более широко, чем это принято в настоящее время. Тогда окажется, что и распространены они значительно чаще, чем это кажется, и могут объяснить многое.

Сопоставляя морфофизиологические особенности большого числа видов утиных из лесостепи и Заполярья, (ИЭРЖ) обнаружил очень резко выраженную закономерность: у всех речных уток сердце на севере значительно больше, чем на юге. Нырковые утки из разных географических районов по этому важнейшему признаку фактически не отличаются. Объяснение этому, казалось бы парадоксальному, факту легко дать, основываясь на понятии преадаптации. Нырковые утки в любой географической среде ведут образ жизни, требующий интенсификации деятельности сердечно-сосудистой системы. Поэтому в южных и средних широтах нырковые утки всегда обладают большим сердцем, чем речные. Пребывание на севере также требует увеличения сердца. У речных уток оно действительно увеличивается, у нырковых нет, так как размеры их сердца оказались преадаптированиыми к суровым климатическим условиям. Подобный подход к анализу материала показывает,что явление преадаптации широко распространено. Необходимо поэтому дать ему ясную экологическую интерпретацию. Определенный тип адаптации возникает в условиях, когда он содействует процветанию вида, когда он полезен, но не необходим. Совершенствование этой адаптации позволяет виду проникнуть в среду, в которой она — необходимое условие существования.

Для пояснения нашей точки зрения воспользуемся примером. В северной тундре могут существовать лишь виды, обладающие комплексом специфических приспособлений: экономизация обменавеществ, повышенная способность создания в организме резервов питательных веществ, относительная автономизация ритмики жизнедеятельности (как сезонной, так и суточной) от колебаний внешних условий и т. п. В северной тундре эти приспособления являются необходимыми условиями существования вида. Прежде чем проникнуть в северную тундру, вид уже должен был обладать минимумом подобных приспособительных особенностей, которые возникли в южной тундре. Здесь они не необходимы (в фауне южной тундры немалое число видов ими не обладает), однако в высшей степени полезны.

Поэтому в южной тундре отбор будет работать в направлении, способствующем проникновению животных в северные районы.

Анализ этого сложного явления представляет большой интерес для познания механизмов эволюционного процесса. В одной и той же среде пути приспособления разных видов различны. Понять эти различия — значит понять конкретный ход эволюционного процесса. Одна из важнейших задач эволюционной экологии — научиться различать необходимые и полезные приспособления животных в разных условиях среды.

Под защитой преадаптации происходит накопление тканевых приспособлений, которые в конечном итоге заменяют менее совершенные морфофункциональные. (ИЭРЖ) уделяет особое внимание роли тканевых приспособлений в процессе видообразования, так как их возникновение, с одной стороны,— наиболее всеобщее различие между видами, а с другой — потому, что тканевые отличия — это наиболее общие причины различной реакции животных на изменение среды. Однако к тому же результату приводят и нетканевые приспособления, если они ведут к принципиальному изменению нормы реакции вида на изменение условий существования. Специфическая реакция на внешние условия не только делает преобразования популяции необратимыми (критерий подвида), но и обеспечивает специфику их будущего развития. Видообразование — есть реализация этой возможности. Отсюда следует, что исследование специфической реакции разных популяций вида на изменение внешней среды открывает путь к экспериментальному исследованию процесса видообразования. Пользуясь этим критерием, мы получаем возможность изучить те условия, которые ведут к видообразованию до того, как оно фактически осуществилось. Наиболее простой путь решения этой задачи — изучение географической изменчивости близких форм.

Если особенности подвида идут в направлении, характерном для данного вида, есть основания считать, что мы имеем дело с проявлением типичной внутривидовой изменчивости. Наоборот, во всех тех случаях, когда особенности данного подвида нарушают обычные для вида закономерности географической изменчивости, есть основания полагать, что развитие его пошло по пути преобразования некоторых биологических свойств вида. Если, например, в пределах вида северные разновидности крупнее южных, то подвид, представляющий собой исключение из этого правила, должен рассматриваться как зачаток нового типа взаимосвязи со средой, который может послужить основой для возникновения нового вида. То же самое можно сказать и в отношении таких признаков, как окраска, пропорции тела и т. д.

Для большинства видов млекопитающих и птиц, например, характерно увеличение размеров с юга на север. Однако у трехпалого дятла некоторые северные формы мельче южных. Наиболее крупный подвид белой куропатки (Lagopuslagopusmajor) распространен на юге, в лесостепной зоне. Наиболее крупный подвид белки — телеутка (Sciurusvulgarisexalbidus) заселяет южные лесостепные боры. Наиболее мелкий заяц-беляк (Lepustimidusgidhiganus) обитает в наиболее суровых климатических условиях — в Восточной Сибири, Якутии.

У близких, но уже консолидированных как виды форм различия в закономерностях географической изменчивости проявляются очень резко, чем подчеркивается различие их реакций на изменение условий существования. Приведем два примера: один — из класса млекопитающих, другой — из класса рептилий.

Лесные мыши Apodemussylvaticus и A. flavicollis — несомненно два очень близких вида. Отдельные популяции A. flavicollisнастолько близки к A. sylvaticus, что без помощи анализа географизической изменчивости сравниваемых форм трудно установить их видовую самостоятельность. Такой анализ, предпринятый А. И. Аргиропуло [1946], показал, например, что Apodemus из Армении— это A. flavicollis, в то время как на основании изолированного изучения только одной этой популяции обосновать подобный вывод было невозможно. А. И. Аргиропуло отметил, что сравниваемые виды резко отличаются по характеру изменчивости: географическая изменчивость A. flavicollis выражена более отчетливо, чем у A. sylvaticus. К тому же, как обращал внимание Херре [Неrrе, 1964], различная изменчивость этих видов приводит к тому, что в разных частях ареала их сравнительная диагностика основывается на различных признаках (A. flavicollis по окраске неотличима от лесной мыши, но по длине хвоста.— это «superflavicollis»).

Два близких вида ящериц — Lacertaagilis и L. viridis на востоке представлены подвидами L. a. exigura и L. v. striata, настолько сходными между собой, что их видовая самостоятельность казалась более чем сомнительной [Суrеn, 1924]. Однако географическая изменчивость их резко различна. В результате на западной границе ареала L. agilis и L. viridis выступают как два резко ограниченных вида. Различие в географической изменчивости может привести к тому, что подвиды одного вида могут отличаться между собой сильнее, чем два разных вида. Херре указывает, что различия между Trituruscristatuscristatus и Т. с. dobrogocus значительно больше, чем между Т. с. carnifex и Т. marmoratus. Эти наблюдения приводят автора к очень важному выводу о необходимости учитывать характер изменчивости при диагностике видов. Описано много случаев различной географической изменчивости близких видов (см. например, [Miller, 1956]). Это освобождает нас от необходимости приводить аналогичные примеры.

Наконец, различная морфологическая реакция разных подвидов на изменения условий существования может быть доказана экспериментально. При разведении Microtusgregalismajor в неволе в течение ряда поколений их окраска остается практически неизменной; окраска же М. g. gregalis изменяется, и притом таким образом, что отличия между подвидами становятся еще более резкими. Определение окраски животных проводилось при помощи колориметрирования, установлена статистическая достоверность наблюдающихся изменений[Шварц и др.,1960].

Нарушение типичных для вида закономерностей географической изменчивости может, по мнению (ИЭРЖ) рассматриваться как показатель возникновения принципиально новых взаимосвязей популяций данного вида со средой.

Развиваемая нами точка зрения может встретить естественное возражение. Мы знаем, насколько разнообразны отличия между видами. Можно ли все это разнообразие свести к тканевым различиям? Это возражение требует внимательного анализа.

Мы рассматриваем процесс видообразования как процесс наиболее совершенного приспособления к специфическим условиям среды, как процесс экологический. Для такой постановки вопроса имеются достаточно веские основания, так как процесс эволюции — это процесс адаптивной радиации Жизни, сопровождающийся морфофизиологическим прогрессом. Не случайно с каждой последующей геологической эпохой палеонтолог сталкивается со все более совершенными (с морфофизиологической точки зрения) организмами, со все более насыщенными биоценозами, с прогрессирующей экспансией Жизни по территории и акватории нашей планеты.

(Об этом свидетельствуют не только общие наблюдения, но и строгие расчеты см., например, [Cole, 1966]).

Это самое общее и неоспоримое доказательство приспособительного характера эволюции. Конкретные доказательства этого положения в буквальном смысле слова неисчерпаемы. Любой вид животных характеризуется биологически, в широком понимании этого слова, отличается своим отношением к среде обитания, своим положением в биоценозе. Нет ни одного вида, который можно было бы рассматривать как исключение из этого правила. Это не правило, а закон.

Видообразованию предшествует длительный период развития популяций (или группы популяций) в своеобразных условиях среды. Это положение следует не только из теоретических соображений, его подкрепляет весь арсенал фактов современной внутривидовой систематики; наиболее резко дифференцированные подвиды — это формы, специфически приспособленные к своеобразным условиям среды. Когда приспособления подобных популяций достигают высокой степени совершенства, они с неизбежностью закона затрагивают и тканевый уровень организации животных. Это вытекает из того, что независимо от конкретной формы приспособления зарождающегося вида преимущество получают особи, поддерживающие свое существование при относительно более экономном обмене веществ. В любых условиях среды животные вынуждены балансировать приток и расход энергии. Поэтому независимо от конкретных приспособительных особенностей рассматриваемых популяций приспособление за счет более экономных биохимических, тканевых (а не морфофункциональных) адаптаций прогрессивно, и чем выше уровень приспособленности популяции, тем большую роль они играют в их жизни.

Мы придаем особое значение тканевым различиям между видами не потому, что они во всех случаях являются важнейшим проявлением этих отличий, а потому, что они всеобщи: в отличие от любых внутривидовых форм виды (в том числе и наиболее близкие) специфичны и на тканевом уровне, так как рано или поздно новый, возникающий вид столкнется с необходимостью экономить энергетические затраты, что с неизбежностью закона приведет к возникновению тканевых адаптаций. Этому замечанию мы придаем ocобoe значение, так как оно помогает избежать недоразумений при оценке развиваемой нами гипотезы.

Изменение особенностей животных на биохимическом уровне вызывает тканевую несовместимость. Однако совершенно естественно, что тканевая несовместимость, возникающая не как специальная защита от межвидовой гибридизации, а как результат приспособительной эволюции популяций, может выражаться в разной степени и форме. Она может проявляться в полной репродуктивной изоляции, но может также проявляться и в понижении жизнеспособности гибридов или гибридных популяций (интегрирование генофонда на новой основе становится невозможным). На генетическом, цитологическом, биохимическом (протеиновом) уровнях это резко различные явления. Вот поэтому на основе гибридизационных экспериментов и «протеиновой таксономии» разграничить резко выраженные подвиды от видов невозможно. На экологическом и эволюционном уровнях это явления одного порядка, так как они обеспечивают самостоятельность близких форм, свидетельствующую о их видовой самостоятельности. Поэтому критерий вида может быть найден только на широкой биологической основе.

Полная репродуктивная изоляция — вторичное явление, вызванное совместным обитанием близких видов (уже видов!). Вид — элементарная система. Интеграция видового генофонда такова, что его «обогащение» за счет генетического материала другого вида ведет к снижению жизнеспособности гибридов или к снижению жизнеспособности и приспособляемости гибридных популяций. Именно это и дает нам право утверждать, что различие между видом и любой внутривидовой формой принципиальное. Можно, конечно, подобрать примеры, вызывающие сомнения в принципиальных различиях между видом и подвидом (существуют формы, таксономический ранг которых определить трудно; отсюда термины: «полувид», «почти вид» и т. д.). Однако это относится к любым биологическим явлениям, они всегда связаны промежуточными случаями. Более того, приходится удивляться, как мало в природе «полувидов» и «почти видов». В любой хорошо изученной группе их количество никогда не достигает и 1 %. К тому же преобладающее число сомнительных видов сомнительны только потому, что мало изучены. Отсюда следует, что подвиды и виды— это объективно четко разграниченные природные явления: виды — самостоятельные единицы эволюционного процесса, подвиды — формы проявления видов. Существование небольшого числа «полувидов» столь же мало компрометирует это утверждение, как наличие интерсексов компрометирует утверждение о наличии у животных только двух полов.

Теоретически мыслимо, что причины возникновения замкнутой системы интеграции генотипов (вида) столь многообразны, что сама попытка найти в них нечто общее заранее обречена на неудачу. Исследования (ИЭРЖ) показывают, что это не так. Они приводят к выводу о том, что, когда генетические различия между близкими формами определяют различный уровень метаболических процессов клеток и тканей при равной степени энергетических затрат организма в целом, это приводит к их генетической изоляции, вид распадается на два дочерних. Этот процесс сопровождается изменением взаимоотношений животных с внешней средой со всеми вытекающими отсюда последствиями (хиатус, своеобразие географической изменчивости, возникновение полной репродуктивной изоляции и т. п.). Трудно сказать, почему именно та стадия дифференциации популяции, которая распространяется и на тканевый уровень, приводит к изоляции. Можно допустить в порядке рабочей гипотезы, что изменение «биохимии» клеток распространяется и на половые клетки, что ведет к нарушениям баланса между ядром и цитоплазмой зиготы, что является главной причиной нарушений развития гибридов, а начальные стадии этого процесса хотя и не ведут к репродуктивной изоляции, но снижают жизнеспособность и приспособляемость гибридных популяций. Эти вопросы достойны пристального внимания генетиков. Феноменология же процесса нам кажется ясной. Когда прогрессирующее приспособление дифференцированной популяции приводит к изменению энергетики организма — это влечет за собой возникновение нового вида. Внешнее проявление этого процесса — резкое снижение роли морфофункциональных адаптаций в поддержании энергетического баланса организма.

Тканевая специфичность легко обнаруживается современными методами исследования, на которых основана «протеиновая таксономия». Однако с помощью этих методов отграничить виды от внутривидовых форм невозможно, так как «замещение» энергетически невыгодных морфофункциональных приспособлений тканевыми осуществляется на основе преобразования разных биохимических функций. Естественно, что сопряженные изменения иммунологических, электрофоретических, хроматографических и т. п. показателей выражены в разной степени и в разной форме. Таким образом, хотя мы затрагивали вопросы на первый взгляд весьма далекие от экологии, они приобретают силу важного доказательства экологической сущности процесса видообразования.

Все вышеизложенное убеждает нас в том, что «виды не потому виды, что они не скрещиваются, а они потому не скрещиваются, что они виды» [Шварц, 1959]. Эта в литературном отношении весьма не совершенная фраза хорошо выражает нашу точку зрения.

(К похожему выводу пришел Бодри. Он указывал, что репродуктивная изоляция – второстепенныйатрибут вида /Beaudry, 1960/.)

В процессе внутривидовой дифференциации отдельные популяции приобретают такие особенности, которые как побочный эффект ведут к репродуктивной изоляции. Мы привели достаточное количество доказательств в пользу этого положения. Здесь нам кажется важным привести еще одно, имеющее очень общий характер. Если бы основой процесса видообразования являлось бы возникновение репродуктивных барьеров, то естественно, что между видами разных организмов степень генетической изоляции была бы примерно равной, так как виды возникали бы после их изоляции. В действительности же это далеко не так. Среди млекопитающих видовые гибриды — относительная редкость, среди рыб — обычное явление. Приведенный выше обзор данных по гибридизации избавляет нас от необходимости приводить дальнейшие примеры. Напомним лишь, что между видами растений генетическая изоляция выражена значительно слабее, чем у животных. С развиваемых позиций эти различия хорошо понятны. У высших животных в силу особенностей их физиологии (строгое постоянство внутренней среды организма) тканевая несовместимость проявляется более резко, чем у рыб, а тем более у растений. Поэтому изменения биохимических особенностей организма, которые у млекопитающих приводят к генетической изоляции, у рыб репродуктивных барьеров не создают. Поэтому если к видам рыб и млекопитающих подходить с одинаковыми морфофизиологическими критериями, то репродуктивная изоляция видов у млекопитающих должна быть неизмеримо большей, чем у рыб. Именно это и имеет место. Развиваемые здесь взгляды находят подтверждение в самых общих различиях между классами. Этот вопрос специально анализировалсяв отдельной статье [Шварц и др., 1966].

На основании изложенного мы приходим к следующей схеме процесса видообразования:

- Развитие популяции в своеобразной среде.

- Возникновение необратимых морфофизиологических особенностей, изменяющих отношение популяции к среде.

- Прогрессирующее приспособление. Развитие тканевых адаптаций.

- Репродуктивная изоляция на основе тканевой несовместимости.

- Видообразование.

Приложение

Таблица 1

Индекс сердца птиц (в %), типичных для Субарктики

и близких видов более южного распространения

Таблица 2

Индекс сердца птиц (в %), субарктов и субарктических популяций

широко распространенных видов

Таблица 3

Относительный вес сердца (в %) видов рода Clethrionomys в разных условиях среды

Список литературы :

Аргиропуло А. И. К вопросу об индивидуальной и географической изменчивости у некоторых видов рода Apodemus.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1946, т. 8.

Бажанов В. С. К систематике двух видов сусликов из Казахской ССР.— Вестн. Каз. фил. АН СССР, 1945, № 5/8.

Беклемишев В. Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей.— Бюл. МОИП. Отд-ние биол., 1951, т. 6, № 5.

Береговой В. Е. Изменчивость популяций пенницы обыкновенной.— В кн.: Материалы Отчетной сессии Лаборатории популяционной экологии позвоночных животных за 1966 год. Свердловск: Ин-т экол. раст. и жив. УФАН СССР, 1967.

Бирлов Р. И. О процессе приспособления к высокогорным условиям двух видов землероев.— Там же.

Бобринский Н. А. Основные сведения по систематике.— В кн.: Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. наука, 1944.

Данилов Н. Н. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. II. Птицы.— Тр. Ин-та биологии У ФАН СССР, 1966, вып. 56.

Даревский И. С. Скальные ящерицы Кавказа: Автореф. докт. дис. Л., 1967.

Дементьев Г. П. К вопросу о помесях пластинчатоклювых птиц в естественных условиях.— Бюл. МОИП. Отд-ние биол., 1939, т. 48, № 1.

Денисов В. П. Отношения малого и крапчатого сусликов на стыке их ареалов.— Зоол. журн., 1961, т. 40, вып. 7.

Добринский Л. Н. Органометрия птиц Субарктики Западной Сибири: Автореф. канд. дис. Свердловск, 1962.

Калабухов Н. И. Сохранение энергетического баланса организма как основа адаптации.— Журн. общ. биол., 1946, т. 7, № 6.

Лопырин А. И., Логинова Н. В., Карпов П. Л. Влияние измененных условий эмбриогенеза на рост и развитие ягнят.— Сов. зоотехника, 1951, № 11.

Меерсон Ф. 3. Общий механизм адаптации и профилактики. М.: Медицина, 1973.

Менард Г. А. Пантовое хозяйство. М.; Л.: Госторгиз, 1930.

Миролюбов И. И. Гибридизация пятнистого оленя с изюбром.— Каракулев. и зверов., 1949, № 2.

Панов Е. Н. Межвидовая гибридизация и судьба гибридных популяций (на примере двух видов сорокопутов-жуланов: Lanius collurio L., L. phoeni-curoidеs Schalow).— Журн. общ. биол., 1972, т. 33, вып. 4.

Старков И.Д. Биология и разведение соболей и куниц. М., 1947

Стекленев Е.П. О гибридизации благородного оленя (Cervus elaphus L.) с европейской ланью (Dama dama L.) и северным оленем (Rangifer tarandus L.).— Науч. тр. Укр. НИИ животноводства степных р-нов «Аскания-Нова», 1969, вып. 14, ч.2.

Стекленев Е.П. Сравнительная характеристика спермиев представителей семейства оленьих (Cervidae) в связи с их гибридизацией.— Цитология и генетика. 1972, № 1, 2.

Чилингарян А.А., Павлов Е.Ф. Количественные изменения содержания ДНК в ядрах эритроцитах у межвидовых гибридов птиц и растений.— Докл. АН АрмССР, 1961, т. 32 № 1.

Шварц С. С. К вопросу о специфике вида у позвоночных.— Зоол. журн., 1954, т. 33, вып. 3.

Шварц С. С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных.— Тр. Ин-та биологии УФАН СССР, 1959, № И.

Шварц С. С. Роль желез внутренней секреции в приспособлении млекопитающих к сезонной смене условий существования.— Тр. МОИП. Отд-ние биол., Урал, отд-ние, 1960а, № 2.

Шварц С. С. Принципы и методы современной экологии животных.— Тр. Ин-та биологии УФАН СССР, 19606, вып. 21.

Шварц С. С. Эколого-географические основы процесса акклиматизации.— В кн.: Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1963а.

Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения.— Зоол. журн., 19636, т. 12, вып. 3.

Шварц С. С. Пути приспособления наземпых позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 1. Млекопитающие.— Тр. Ин-та биологии УФАН СССР, 1963в, вып. 33.

Шварц С. С. Экспериментальные методы исследования в теоретической систематике.— В кн.: Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных животных и микроэволюция: Тез. докл. Свердловск, 1964.

Шварц С. С. Популяционная генетика, экология и эволюционное учение.—

Природа, 1966, № 7.

Beaudry R. The species conceps: its evolution and present status.— Rev. Canad. Biol., 1960, v. 19, N 3.

Berlioz J. La hibridation entre les Torguilidos Rewista.— Soc. Colomb. scient. natur., 1929, v. 18, N 102.

Berlioz J. Three new cases of presumed natural hybrids among Trochilidae.— Ibis, 1937, v. 14, N 1.

Blair A. P. Variation, isolating mechanisms and hybridisation in certain toads.— Genetics, 1941, v. 26, N 4.

Blair W. F. Call difference as an isolation mechanism in Florida species of hy-lid frogs.— Quart. J. Florida Acad. Sci., 1958, v. 21, N 1.

Bock N. I. The role of adaptive mechanisms in the origin of higher levels of organisation.— Syst. Zool., 1965, v. 14, N 4.

Britten R. J., Davidson E. H. Repetitive and non-repetitive DNA sequences and a speculation on the origin of evolutionary novelty.— Quart. Rev. Biol., 1971. v. 46, N 2.

Cole L. C. Man's ecosystem.— Bioscience, 1966, v. 16, N 4.

Cooper I. S. Notes on fertilisation, the incubation period and hybridisation in Lacerta.— J. Herpet, 1965, v. 3, N 9.

Corbet G. B. Origin of the British insular races, of small mammals and of the

Lusitanian fauna.— Nature, 1961, v. 191, N 4793. Corbet G. B. Regional variation in the bank vole Clethrionomys glareolus in

the British Isles.— Proc. Zool. Soc. London, 1964, v. 143, N 2.

Cory B. L., Manion J. J. Ecology and hybridisation in the genus Bufo in the Michigan — Indian Region.— Evolution, 1955, v. 9, N 1.

Cyren O. Klimat und Eidechsenverbreitung.— Göteborgs Vet., Vitt., Samh. Hand., 1924, Bd. 27, H. 5.

Damian R. T. Molecular mimicry: antigen, sharing by parasite and host and its consequences.— Amer. Natur., 1964, N 98.

Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. New York, 1941.

Dwight D. Comparative anatomy and the evolution of vertebrates.— In: Genetics. Paleontology. Evolution. Athen; New York, 1963.

Eck S. Ein Wiirger-Bastard im Elbtal bei Pirna.— Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1973, H. 32.

Fouguette M. J. Isolation mechanisms in three sympatric tree frogs in the canal Zone.— Evolution, 1960, v. 14, N 4.

Gipson Ph. S., Sealander J. A., Dunn J. E. The taxonomic status of wild Canis in Arkansas.— Syst, Zool., 1974, v. 23, N 1.

Gotronei G.. Perri Т. I trapanti studiati in rapporto con la ibridazioni interspecifiche — Boll, zool., 1946, t. 12.

Gray P. Mammalian Hybrids. London, 1954. Gray P. Bird Hybrids. London, 1958.

Hagendorf F. Rot-Damwildkreuzung.—Wien. allg. Forst-Jagdz., 1926, N 44.

Hall R. E. Interpadation versus hybridisation in ground squirrels of the western United States.— Amer. Midi. Natur., 1943, v. 29.

Harris M. P. Abnormal migration and hybridization of Lams argentatus and L. fuscus after interspecies fostering experiments.— Ibis, 1970, v. 112, N 4.

Harrison L, Harrison P. A hybrid Purple × Grey Heron on the Camarque.— Bull. Brit. Ornithol. Club, 1968, v. 88, N 1.

Harrison J., Harrison P. The evolutionary position of the snow geese as suggested by certain goose hybrids and variants.— Bull. Brit. Ornithol. Club, 1969, v. 89, N 2.

Hatfield D. M. A natural history study of Microtus californicus.— J. Mammal., 1935, v. 16, N 4.

Hemmer H. Die Bastardierung von Kreuzkrote (Bufo calmata) und Bechsel krote (Bufo viridis).—Salamandra, 1973, 9, N 3/4.

Hemmer H., Kadel K. Beobachtungen sum Aktivitätsrythmus von Kreuzkröten (Bufo calmata), Wechselkröten (Bufo viridis) und deren Bastaden.—Salamandra, 1971, Bd. 7, N 3/4.

Herre W. Zur Problematik der innerartlichen Ausformung bei Tieren.— Zool. Anz., 1964, Bd. 172, N 6.

Herter K. Ein Igelbastard (E. roumanicus X eurOpaeus).— S. B. Ges. Natur-forsch. Fr. Berlin, 1935, N 1/3.

Jones J. M. Effects of thirty years hybridization on the toads Bufo americanus and Bufo woodhousei fowleri at Bloomington, Indiana.— Evolution, 1973, v. 27.

Kelham M. Report from Regents Park.— Zoo Life, 1956, v. 11, N 2.

Kleinschmidt O. Die Formenkreislehre und das Weltwerden des Lebens. Halle, 1926.

Kosswig C. Uber Pleadaptive Mechanismen in der Evolution vom Gesichtspunkt der Genetik.— Zool. Anz., 1962, Bd. 169.

Krasinska M. The postnatal development of Fi hybrids of the European bison and domestic cattle.— Acta theriol., 1969, v. 14, N 7.

Kratochvil J. Chronologische Grundlagen zur Kenntnis der Differenzierung und Herkunft der Formen der Gattung Arvicola Lacepede (1799).—BioL Rundsch., 1965, Bd. 3, N 5/6.

Kroodsma R. L. Hybridization in grosbeaks (Rheucticus) in North Dakota-Wilson Bull., 1974, v. 86, N 3.

Lantz L. A. Essais d'hybridation entre different formes de lizards du sousagen-re Podarcis.— Rev. hist. nat. appl., 1926, p. 1, t. 7.

Lederer G. Ein Bastard von Elaphe guttata L. ⨯ Elaphe quadrivittata quadrivittata (Nelbrook) und dessen Rückkreuzung mit der mütterlichen Ausgangsart— Zool. Gart., N. F, 1950, Bd. 17, H. 1—5.

Lumsden H. G. A hybrid grouse, Lagopus ⨯ Canachites, from northern Ontario.— Canad. Field. Natur., 1969, v. 83, N 1.

Mayr E., Gilliard J. T. Altitudinal hybridisation in the New Guinea honey-eaters.— Condor, 1952, N 54.

Mertens R. Uber Reptilienbastarde, I.— Senckenbergiana Biol., 1950, Bd. 31.

Mertens R. Uber Reptilienbastarde, II.— Senckenbergiana biol., 1956, Bd. 37.

Mertens R. Uber Reptilienbastarde, III.—Senckenbergiana biol., 1963, Bd. 45.

Meyer J. H. Die Bluttransfusion als Mittel zur Uberwindung letaler Kemkombinationen bei Lepidopteren-Bastarden.— Z. Wien. Entomol. Ges., 1955, Bd. 64, N 33.

Miller A. H. Ecological factors that accelerate formation of races and species of territorial vertebrates.— Evolution, 1956, v. 10, N 3.

Montalenti G. L'ibridazione interspecifica degli Amphibi anuri.— Ann. Zool., 1938, v. 4.

Morrison P., Eisner R. Influence of altitude on heart and brathing rates in some Peruvian Rodents.— J. Appl. Physiol., 1962, v. 17, N 3.

Perri J. Ibridazioni, trapesti e competenza.— Arch. zool. ital. 1965, N 39.

Prager E. M., Wilson A. C. Slow evolutionary loss of the potential for interspecific hybridation in birds: a manifestation of slow regulatory evolution.— Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1975, v. 72.

Pybum W. F., Kennedy J. P. Hybridization in US treefrogs of the genus Hyla.— Proc. Biol. Soc, 1961, v. 74.

Rensch В. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbildung. Berlin, 1929.

Rensch B. The Laws of Evolution. Evolution after Darwin. Chicago Univ. Press,1961.

Rousseau M. Hybrids lion ⨯ tigre et lion des cavernes.— Säugetierk. Mitt., 1971, Bd. 19, N 1.

Schneider H., Eichelberg H. The mating call of hybrids of the firebellied toad and yellow-bellied toad (Bombina bombina (L.), Bombina v. variegarta (L.), Discoglossidae, Anura).—Oecologia, 1974, 16, N 1.

Schweizer H. Die Bastardform von Vipera aspis X Vipera ammodytes.— Wo-chenschr. Aquar. Terrar. Kunde, 1941, Bd. 38, H. 3.

Short L. L. Taxonomic aspects of avian hybridization.— Auk, 1969, v. 86, N 1.

Sibley Ch. G. Hybridization in the red-eyed towhees of Mexico.— Evolution, 1954, v. 8, N 3.

Stüwe G. Beobachtungen zur Frage der Tetraoniden-Bastasdierung.— Z. Jagdwiss., 1971, v. 17, N 2.

Suchetet A. Les oiseaux hybrides recontes a l'elat sauvage. Paris, 1890.

Taylor H. L., Medica Ph. A. Natural hybridisation of the bisexual tejid lisard Cnemidophorus inornatus and the unisexual Cnemidophorus perplexus in Southern New Mexico.— Univ. Colo. Stud. Ser. Biol., 1966, N 22.

Thornton W. A. Interspecific hybridization in Bufo woodhousei and Bufo valliceps.— Evolution, 1955, v. 9, N 4.

Twitty V. C. Fertility of Taricha species hybrids and viability of their offspring— Proc. Natur. Acad. Sci. USA, 1964, v. 5, N 2.

Vojtiskova M. Zur Frage des Mechanismus der Befruchtungsinkompatibilität bei der entfernten Kreuzung des Geflüges.— In: Arbeitstagung Fragen Evolution. Jena, 1959. Jena, 1960.

Wackernagel H. Brandente Tadorna ⨯ Eiderente Somateria mollisima, ein neuer Bastard bei den Entenvogel.— Orinithol. Beob., 1972, Bd. 69, N 5/6.

Wahlert G. The role of ecological factors in the origin of higher levels of organisation.— Syst. Zool., 1965, v. 14, N 4.

Weiss J. Umwandlung von Dysnothoi der Bastardkombination Bufo calamita ⨯ Bufo viridis in eunothoi durch experimentelle Verdoppelung des Mütter-liche Genoms.— Roux. Arch. Entomol. Organism, 1960, Bd. 152, N 4.

Whitehead C. J. Jr. A preliminary report on white-tailed and balcktailed deer crossbreeding studies in Tennessee.— Proc. 25th Annu. Conf. Southeast Assoc. Game and Fish Commis., Charlston, 1971, Ser. 1. Charlston, 1972.

Whitt G. S., Childers W. F., Cho P. L. Allelic expression at enzyme loci in an intertribal hybrid sunfish.— J. Hered., 1973, v. 64, N 2.

Wilson A. C, Maxson L. R., Sarich V. M. Two types of molecular evolution. Evidence from studies of interspecific hybridization.— Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1974, v. 71, N 7.

Wolpert L.— J. Theor. Biol., 1959, v. 25.

Wright Ph. Intergradation between Martes americana and Martes caurina in western Montana.— J. Mammal., 1953, v. 34, N 1.

Zeller Ch. Uber den Ribonukleinsaurestoffwechsol des Bastardmerogons Triton palmatus X Triturus cristatus.— Roux. Arch. Entomol. Organism., 1956, Bd. 148, N 3.