Олеся Игнатенко

Борьба за существование – совокупность взаимоотношений между особями и с окружающей их средой (то есть внутривидовая, межвидовая и с окружающей средой). Борьба за существование осуществляет отбор изменчивости, созданной мутационным процессом и потоком генов. Гены тех особей, которые оставляют потомство, выживают. Причем борьба эта – не спор, не уличная драка и даже и не спортивные соревнования. Никто никому не подсуживает, нет любимчиков публики. Всё просто: кто-то оставляет потомство и становится бессмертным в генетическом смысле, а кто-то нет. Естественно, что важнейшим фактором, обеспечивающим успешное размножение, является приспособленность к тем условиям обитания, в которых находится организм. Стоит подчеркнуть, что важны далеко как не свойства вида сами по себе, но и условия, в которых происходит борьба. Однако нельзя исключать и элемент случайности. Кроме того, случаются весьма экзотические варианты половых предпочтений. Например, в эксперименте с дрозофилами самки выбирали более редкий фенотип самцов, когда же он становится более частым, они меняли предпочтения.

В любом биогеоценозе существует невероятное множество взаимоотношений между организмами, и все связи невозможно проследить, однако классифицировать взаимоотношения всё же удается. Предлагаю не повторять изложенных на тысячу раз терминов про борьбу за существование внутривидовую, межвидовую и с окружающей средой, а давайте рассмотрим в целом, как устроена экосистема и как живые организмы сосуществуют, борются и каким законам это подчиняется. Совокупность условий среды, в которых обитает вид, и биоценотические связи, в которых он участвует, принято называть экологической нишей. Каждый вид имеет свою экологическую нишу, и принцип Гаузе гласит, что одна экологическая ниша никогда не может населяться двумя различными видами. Если в биоценозе возникают два вида с одинаковыми или очень сходными потребностями, то выживет из них только один. Ярчайшие примеры, о которых расскажет любой школьный учебник экологии – взаимоотношения между черным и рыжим тараканом и серой и черной крысой. В первом случае рыжий таракан вытеснил черного из жилищ человека. Во втором – сначала благодаря пути из варяг в греки на севере появилась черная крыса и выгнала серую в подполье, затем на юг с грузом судов проникла серая крыса, она вытеснила черную на чердаки, обосновавшись в подполье. Однако сейчас правило Гаузе принимается с поправкой, т.к. известны примеры сосуществования близких видов: если в биоценозе возникают два вида с одинаковыми или очень сходными потребностями, то один из них либо вытеснит второй, либо они разделят экологическую нишу. Если близкородственные виды сосуществуют в одном биоценозе, то обычно происходит разделение или по населяемой территории, или по времени суток, в которое добывается пища, или каким-либо ещё образом. Известнейший пример – проделанный самим Гаузе эксперимент с тремя видами дрожжей. В разных пробирках эти виды прекрасно существовали. При совместном содержании либо один из видов вымирал, либо один вид занимал верхнюю часть пробирки, а другой обосновывался на дне пробирки. Или же формы озерной форели: одна питается ракообразными, а другая – хищник. При таком разделении начинается отбор на то, чтобы особи с разными потребностями не скрещивались (возникают различные виды изоляции), в результате формируются два новых вида и принцип Гаузе выполняется. То есть уживаются те конкуренты, которые разошлись в экологических требованиях. Здесь же стоит упомянуть о так называемом планктонном парадоксе. Различные виды планктона обладают очень схожими требованиями, и тем не менее успешно сосуществуют. Однако это не отменяет того, что наблюдаются волны численности: то есть в один период времени успешнее существует и размножается один вид, в другое время – второй. То есть даже в этом случае мы не можем говорить о том, что принцип Гаузе не выполняется. Применимо к нашей теме, принцип говорит о том, что ниша, которую организм может (желает) занять всегда отличается от реализованной, которая определяется тем, что ему позволят сделать другие организмы, то есть борьбой за существование.

Непрерывность борьбы за существование хорошо иллюстрируется правилом заполнения экологических ниш: «экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать» . Любой неиспользуемый ресурс, любое свободное местечко – лакомый и желанный кусочек для живого, за который оно тут же начинает бороться.

Если происходит какое-то массовое бедствие, вследствие которого численность популяции очень сильно сокращается, то сокращается и генетическое разнообразие популяции. Если популяции удается выжить и она восстанавливает свою численность, то имеет место дрейф генов – случайное ненаправленное изменение частот аллелей генов в популяции. Сходным действием обладает эффект основателя, когда на новую территорию приходит несколько особей, которые представляют лишь малую часть всего генетического разнообразия популяции. Они могут иметь как гены, характерные для большинства особей в популяции, так и отклоняться – тогда новая популяция будет значительно отличаться от материнской.

Однако организмам вовсе не надо было бы бороться друг с другом, если бы ресурсы окружающий среды были бы не ограничены. В реальной же жизни происходит ещё и борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды. Такая борьба ведет к отбору наиболее сильных, приспособленных к окружающим условиям, жизнеспособных особей. Если эти качества обусловлены генотипом, то они накапливаются и наследуются.

Борьба за существование – весьма сложный и увлекательный процесс ещё и потому, что правила этой самой борьбы постоянно изменяется. Недостаточно приспособиться, размножиться и радоваться – другие не остановятся, да и условия среды меняются, поэтому никогда нельзя останавливаться на достигнутом. «Нужно бежать изо всех сил, чтобы оставаться на месте» – говорит принцип Красной королевы. То есть мало приобрести преимущество, надо его ещё и сохранить, а для этого приходится непрерывно изменяться.

Наиболее же ожесточенной является внутривидовая борьба за существование – ведь организмы одного вида обладают абсолютно одинаковыми потребностями, и им неизбежно приходится бороться, т.к. любой вид обладает неограниченными потенциями к размножению, т.е. его численность увеличивается в геометрической прогрессии, если условия благоприпятствуют выживанию всех потомков.

Важнейшие ограничители на пути к неограниченному росту численности отдельных видом организмов – нехватка ресурсов (минеральных солей, пищи и т.д.), а так же влияние неблагоприятных условий (например, температуры, конкуренция). И, конечно же, гибель большинства производимых особей ещё до наступления половой зрелости и собственного размножения. Рис. 3 и Рис. 4 иллюстрируют кривые численности особей в лабораторный условиях при наличии неограниченных ресурсов и в реальных условиях, где возможности ограничены. Мы видим, что при неограниченном размножении численность экспоненциально возрастает, в реальных же условиях численность производимых особей (икринок) так же экспоненциально убывает (плодовитость трески – от 530 до 9300 икринок).

Для объяснения того, как же в целом организмы распределяют ресурсы между выживанием, размножением и приспособленностью, создана теория жизненных стратегий. . сразу сделаю оговорку, что большинство видов живых организмов, конечно же, имеют промежуточные характеристики описанных ниже стратеги. Эта теория рассматривает, сколько раз в жизни организмы размножаются, в каком количестве производят потомков и заботятся ли о них, а так же по требовательности к условиям окружающей среды. Перед живыми организмами встает множество дилемм: рост ИЛИ размножение? Рост ИЛИ приспособленность? («нельзя быть одновременно салатом и кактусом») много мелких потомков или несколько крупных, о которых заботиться? Если организм вкладывает все силы в размножение, то оно будет однократным за жизнь, а если тратится еще и на рост, то будет размножаться несколько раз. R-стратеги стремятся к высокой скорости роста численности популяции, обладают большим числом потомков, при этом они с большой вероятностью до зрелого возраста не доживают. K-стратеги воспроизводят мало, но вкладывают много сил в заботу о потомстве и большинство потомков доживает до зрелого возраста. У k-стратегов выше конкуренция, но при этом смертность намного ниже, а размер популяции относительно постоянен; медленно расселяются, обладают большими размерами, поздним размножением. Классический пример r-стратега – бурозубка, а k-стратега – бурый медведь. Чаще всего k-стратеги, вкладывающие много ресурсов вегетативный рост, в накопление, размножаются несколько раз в жизни, а r-стратеги тратят все силы на размножение и оно происходит один раз за жизнь. По конкурентной способности различают патиентов, виолентов и экспрелентов.

Виолент, или «лев» – сильные, конкурентоспособные виды, много сил вкладывают в развитие взрослых особей, теоретическая и реализованная экологические ниши часто близки друг к другу, т.к. являются сильнейшими в сообществе и отвоевывают себе желаемое, а так же места обитания сами по себе богаты. В основном обитают в стабильных и богатых ресурсами местах обитания. Обычно это доминирующий в сообществе вид. Изменение условий среды обитания переносят плохо, чаще всего погибают.

Патиент, или «верблюд» – виды, обладающие адаптациями к экстремальным условиям обитания (засуха, высокие или низкие температуры, бедность почв и т.д.). Фундаментальная и реализованная экологические ниши так же совпадают, но это происходит из-за того, что конкурировать им не с кем – другие виды к таким условиям обитания обычно не приспособлены, а внутривидовая борьба за существование ослаблена из-за низкой плотности. Могут обитать совместно с виолентами. Например, мхи в еловом лесу.

Экспрелент, или «шакал» – очень слабые конкуренты, поэтому реализованная экологическая ниша близится к нулю. Существуют при отсутствии более сильных видов. Приходят на место виолентов в случае их вымирания (например, из-за нарушения среды обитания) или просто на освободившиеся в силу каких-либо причин ресурсы. Яркий пример быстрой, но короткой вспышки численности экспрелентов – эфемероиды после сезона дождей в пустыне.

Несложно сделать вывод о том, что принадлежность к той или иной стратегии объясняет и степень адаптированности к условиям среды, и наличие отклонений от среднего значения признака – например, у виолентов отклонений будет мало, и у шакалов много, и к условиям обитания они будут более широким приспособлены. И тут вступают в действие различные механизмы отбора, но это уже другая история.. Мы же ограничимся выводом о том, что организмы существуют в том виде, в каком они существуют, а так же продолжают изменяться благодаря борьбе за существование, которая не дают им ни на минуту передохнуть.

Последнее, о чем хотелось бы сказать – это о различиях в понятиях борьбы целых популяций и отдельных особей. То, что хорошо для вида – не всегда хорошо для отдельной особи. Близок к этой теме пример альтруизма – самопожертвование у животных происходит ради близких родственников (у них те же гены, следовательно, помогая выжить близкому родственнику, особь помогает выжить собственным генам). Что же касается борьбы отдельной особи – не всегда наследуемые мутации полезны для нее, однако в последствии для популяции накопленная изменчивость зачастую играет спасительную роль, а тогда и отдельные особи получают преимущество.