Мария Золотых

Третья глава «Происхождения видов путем естественного отбора» Чарльза Дарвина посвящена обсуждению такого явления как борьба за существование и ее отношение к естественному отбору. Дарвин применяет этот термин в широком смысле, объединяя внутривидовую, межвидовую и борьбу с физическими условиями среды.

Причиной возникновения борьбы за существование Дарвин полагает производство большего числа особей, чем число, которое может выжить (с учетом того, что все органические существа стремятся размножиться в геометрической прогрессии, как только уходят сдерживающие факторы, в первую очередь, голод.). Идея об экспоненциальном росте популяции Дарвина имеет под собой основу в виде теории Томаса Роберта Мальтуса. Позже было предложено много других теорий, к примеру, модель Пьера-Франсуа Ферхюльста – логистическая (сигмоидная) кривая. Согласно этой модели характер роста популяции зависит от ее численности: с увеличением последней скорость роста падает, а кривая приближается к поддерживающей емкости среды и выходит на плато. Эта модель характеризует стабильную динамику равновесной популяции, тогда как модель Мальтуса описывает нестабильную динамику оппортунистических популяций.

Также С.С.Четвериковым был предложен термин «волны жизни», которые представляют собой закономерно повторяющиеся подъемы и спады численности. Длина волн (больших и малых) прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организмов. Большие волны могут иметь значительную амплитуду даже у крупных, но быстро размножающихся животных, не говоря уже о мелких плодовитых видах. В рамках модели «хищник-жертва» это можно представить следующим образом: большое количество доступных пищевых ресурсов увеличивает численность травоядных животных. Через некоторое время можно наблюдать повышенное размножение хищников, поскольку они также обеспечиваются пищей. Под давлением большого числа хищников численность травоядных резко падает, а немногим позже начинается массовая гибель и самих хищников от голода. В периоды низкой плотности популяции хищников жертвы интенсивно размножаются, увеличивая численность, и цикл может повториться.

В случае резкого и сильного сокращения численности популяции возникает так называемый «эффект бутылочного горлышка»: среди выживших особей встречаются редкие генотипы. Поскольку в дальнейшем популяция восстанавливает численность за счет этих особей, происходит перераспределение частот генов в популяции. Редкие генотипы могут получать преимущество (негативный частотно-зависимый отбор), к примеру, если имеет место быть выбор редких партнеров: редкие самцы преимущественно выбираются самками, но только до тех пор, пока они не перестанут быть редкими. Для некоторых популяций прохождение через бутылочное горлышко является сезонно-зависимым: численность многих видов насекомых резко уменьшается зимой и возвращается к исходной в летнее время. Также наличие этого эффекта в прошлом можно наблюдать у гепардов: все обитающие в настоящее время на планете гепарды имеют настолько схожие генотипы, что одному животному можно пересадить участок кожи от другого, и такой трансплантат прекрасно приживется. Из этого можно сделать вывод, что вся популяция гепардов является потомками всего лишь одной пары.

Каким же образом идет борьба за существование? Для описания этого биологического процесса в 1973г. Ли ван Валеном было предложено «Правило Красной королевы», согласно которому виду необходимы постоянное изменение и адаптация, чтобы поддерживать его существование в окружающем биологическом мире, постоянно эволюционирующем вместе с ним. Это правило также известно в виде метафоры «эволюционная гонка вооружений», которая подразумевает под собой очень быструю смену критериев приспособленности обоих участников взаимодействия «хищник-жертва», «паразит-хозяин». Основным принципом отбора адаптивных признаков при этом является сохранение тех признаков, которые дают преимущество в отношении особей одного вида: кролик должен бежать быстрее своих родителей, так же как лиса должна бежать быстрее своих. Межвидовая «гонка вооружений» бессмысленна: закрепление изменений, помогающих кролику бежать быстрее лисы, пользы не несет, так как лиса продолжает приобретать новые адаптивные признаки.

В качестве примера «гонки вооружений» паразита и хозяина можно привести эксперимент, проведенный бельгийскими учеными. Были взяты 8 слоев донных отложений, из которых выделили яйца дафний (Daphnia magna) и споры их паразитов – бактерий (Pasteuria ramosa). Каждый слой имел толщину 2 см, с расчетом того, что на формирование одного слоя требуется 2 – 4 года, при этом сменялось 10 ­– 20 поколений дафний. Три группы из каждого слоя инфицировали бактериями из того же, ниже лежащего и выше лежащего слоев. Бактерии – «современники» заражали 65% дафний, тогда как паразиты позднего слоя поражали 57%, а паразиты раннего – 55% дафний.

Применимо ли «Правило Красной королевы» для описания борьбы за существование представителя вида с физическими условиями? Следует иметь в виду, что появление новых адаптивных признаков у организма является ответом на изменения окружающей среды, в то время как изменения климата происходят независимо от событий, происходящих в популяции растений или животных.

Но ход «гонки вооружений» может быть изменен, если одному из видов подворачивается ассиметричный ответ. Причиной такого ответа может быть, к примеру, мутация. Мутации не беспричинны, но адаптивными могут быть только случайно, для конкретного вида в определенных условиях. Иногда весьма незначительные, на первый взгляд, изменения структуры одного белка могут обернуться серьезными последствиями для всего организма. Например, у больных серповидноклеточной анемией в β-цепи гемоглобина на шестом месте от N-конца вместо отрицательно заряженной глутаминовой кислоты стоит неполярный валин. Из 574-х аминокислот в белке заменены две, однако такой гемоглобин менее растворим, образует фибриллы, связанные с плазмолеммой, что приводит к изменению формы эритроцитов. Люди, гетерозиготные по гену серповидноклеточной анемии, устойчивы к заражению малярийным плазмодием, поэтому такой признак весьма распространен в регионах, эндемичных по малярии. Вне таких регионов наличие гена серповидноклеточной анемии не имеет адаптивного значения и является патологией.

Рассуждая о причинах, препятствующих возрастанию численности, Чарльз Дарвин описывает явление, впоследствии названное избирательной элиминацией: в ходе борьбы за существование из популяции устраняются особи с низкой относительной приспособленностью. Однако Дарвин не упоминает явление, получившее название неизбирательной элиминации, при котором из-за действия различных внешних факторов, превосходящих адаптивные возможности популяции (воздействие человека либо стихийное бедствие) могут погибать большие группы особей независимо от наличия либо отсутствия у них полезных адаптаций. В качестве примера можно привести уничтожение растений при извержении вулкана или вырубку леса при строительстве дороги. В таком случае не происходит дифференцированного выживания и размножения более приспособленных особей. В дальнейшее размножение могут вступить как особи, обладавшие большим количеством полезных адаптаций, так и носители большого числа «не очень вредных» мутаций.

Дарвин изучает взаимодействие шмелей и красного клевера, но не рассматривает механизм коэволюции представителей этих таксонов, хотя и замечает причину предпочтения клевера шмелями: только они обладают достаточной массой тела, чтобы надавливать на боковые лепестки и добираться до нектара. Современной науке известно множество случаев опыления одного вида растений определенным видом насекомых или птиц. При этом цветок часто имеет достаточно сложную форму, что мешает различным видам птиц добывать нектар, доступ к которому могут осуществить только представители вида, обладающего соответствующей формой клюва. В данном случае происходит разграничение источников питания для представителей одного семейства или даже рода. К примеру, колибри Chlorostilbon aureoventris pucherani опыляет цветки родригезии красивой (Rodriguezia venusta), а зигопеталюм промежуточный (Zygopetalum intermedium) привлекает колибри вида Clytolaema rubricauda.

В главе встречается упоминание о важности заботы о потомстве: если животное может уберечь снесенные им яйца или детенышей, то даже при небольшом числе нарождающихся может поддерживаться средняя численность. Птица, отвлекая лисицу от гнезда, рискует жизнью, но она повышает приспособленность своих птенцов, а значит, и свою. Такое поведение способствует выживанию особей в ходе борьбы за существование. Стремления оставить как можно больше потомков, пренебрегая заботой о них, в данном случае недостаточно для сохранения вида.

Взаимопомощь является мощным следствием борьбы за существование. Альтруизм, неизменно присущий некоторым видам, закрепился в ходе эволюции, поскольку является эволюционно адаптивным и способствует сохранению вида. Особь, которая помогает выжить представителю своего же вида, повышает свои шансы получить в будущем помощь спасенной особи. Известен пример реципрокного альтруизма у вампировых летучих мышей (подсемейство Desmodontinae). Представители некоторых видов неспособны голодать дольше 6ч., поэтому среди них распространен следующий способ выживания: сытое животное может передать голодному небольшую порцию крови «изо рта в рот», которой хватает примерно на 1 час. Такой объем пищи обеспечит голодному животному возможность самостоятельно найти источник пищи, а сытому – гарантию того, что в случае возможной неудачной охоты ему не дадут сгинуть от голода.

Дарвин заканчивает главу мыслью о том, что война, которую ведет природа, имеет свои перерывы. Но в то время как суслик впадает в спячку, он, тем не менее, борется за существование с другими сусликами, которые смогли выкопать более глубокую нору, и тогда их не найдет хищник, или имеют мощную иммунную систему, что препятствует атаке животного паразитами. Таким образом, в действительности борьба за существование не прекращается, даже в периоды относительной стабильности популяции, умеренной численности вида и достаточного количества ресурсов, требуемых для выживания особей.