Дарья Байрамова

Затронем сначала вопрос о полезности и бесполезности некоторых структур тела у различных животных. Ч. Дарвину представлялся весьма веским аргумент Генриха Бронна: «многие признаки, по-видимому, не приносят никакой пользы их обладателям и потому не могли испытывать на себе влияния естественного отбора» [1]. Несмотря на упоминаемые далее рудиментарные органы, крылья страуса автор словно не считает таковыми, между тем как утрата страусом способности к полёту является вторичной. Мысль о том, что млекопитающим, рептилиям и птицам было безразлично покрытие тела – меховое, чешуйчатое или перьевое – не согласуется с идеей наиболее возможной адаптации к среде (при данном стечении исторических обстоятельств и имея в качестве исходного данный вид со всеми его особенностями). Три эти покрытия дают различные преимущества; очень прочная механическая защита обретается благодаря чешуе, однако манёвренность тела резко снижается. Мех способствует теплоизоляции тела, причём он сберегает как песчаную лисицу фенека от высоких температур, так и песца – от низких, а гибкость тела при этом не ограничивается. Млекопитающие на заре своего появления, возможно, имели преимущества перед большими и неповоротливыми рептилиями именно за счёт манёвренности и мелких размеров тела [2]. Чем меньше объём тела, тем больше излучается им тепла по отношению к единице площади его поверхности, поэтому динозаврам выгодно было увеличивать размеры тела, чтобы минимизировать потери тепла, которое и так было особенно ценно в виду их пойкилотермии. Маленькие шустрые предковые формы млекопитающих, возможно, не обращали на себя внимание огромных рептилий и могли пробраться к кладке и съесть яйца последних.

Перо также предоставляет ряд совершено уникальных преимуществ. Перья появились у теропод, не являвшихся пока птицами, и распространённое мнение о том, что первая функция пера была связана с полётом, сегодня поставлена под сомнение. Перья могут давать множество адаптаций помимо полёта: например, нелетающие куропатки, взбираясь по горке при убегании от хищника хлопают крыльями, и это помогает им взбираться быстрее; перья могут улучшить аэродинамические свойства тела на земле, помогая более плавно поворачивать в сторону при беге и не падать, а также просто бежать быстрее; возможно, имел место специфический половой отбор [3]. В Китае обнаружен Microraptor – динозавр, не являющийся птицей, имеющий 4 пера на ногах. Неясно, давали ли эти перья аэродинамические преимущества или нет [4].

Вернёмся к признакам, на которые не действует отбор. Здесь необходимо знать, с популяцией какой численности мы имеем дело. В больших популяциях (сотни тысяч и миллионы особей) даже ничтожное преимущество в адаптации даёт аллелю пропуск в жизнь, и аллель распространяется по популяции. «Кошмар Дженкина» преодолевается плоидностью большей 1. Аллели у каждой особи (среди негаплоидных видов) имеются хотя бы в двух вариантах, именно это позволяет и слабовредным мутациям распространиться, и удачным мутациям даёт шанс на экспансию. Если популяция маленькая (сотни особей), то в формировании её генетического профиля делают вклад и естественный отбор, имеющий направление и являющийся как бы «силой», помогающей одним аллелям закрепиться, а другие отсеивающей, и генетический дрейф, противоположный по эффекту естественному отбору и приводящий к экспансии или элиминированию случайного аллеля вне зависимости от преимуществ, которые этот аллель дарит особи. В случае дрейфа действие отбора будет не столь интенсивно, и закрепившийся признак может быть вовсе не приспособительным, а нейтральным или слабовредным.

Чарлз Дарвин был удивительно прозорлив, настаивая на постепенности изменения признаков особи. Действительно, ведь большинство мутаций являются однонуклеотидными заменами, и если замена не приведёт к смене класса аминокислоты, вполне возможно, что отбором такая замена регулироваться не будет. Интересно отметить такую возможную причину различного «предпочтения геномом» разных аминокислот: аминоацил-тРНК-синтазы имеют свой предпочтительный субстрат. Например, гомоцистеин является более привлекательной аминокислотой для инициирующей аминоацил-тРНК-синтазы у эукариот [5], но потенциальные опасные последствия для организма в результате включения гомоцистеина в пептид, может быть, приводят к «предпочтению геномом» аминокислот с наибольшим сродством к инициирующей аминоацил-тРНК-синтазе.

Таким образом, зная, что в большой популяции мельчайшее преимущество приводит к экспансии аллеля, дающего это преимущество, и что однонуклеотидные замены неизбежно происходят хотя бы в результате того, что точность полимеразы δ (основная у эукариот) составляет 10^-6, меж тем как размеры эукариотического генома – от 10⁷ до 10⁹ [6], мы можем ответить на возражение Джорджа Майварта: как вообще возможно появление у особи структуры, которая в будущем может подвергнуться отбору? По мнению Майварта, такая структура должна 1) появиться у многих особей в популяции одновременно; 2) являться крупным преобразованием, то есть результатом многих мутаций сразу. Однако большинство случающихся мутаций являются вредными, и вероятность того, что внезапно возникнет пакет мутаций, общий эффект которых будет положительный, очень мала. В каждом эукариотическом организме есть ошибки, случающиеся просто при репликации ДНК, это и является субстратом для отбора.

Всегда ли мутации случайны?

Не всегда, и это справедливо как для прокариот, так и для эукариот.

У бактерий при наступлении неблагоприятных условий среды может повышаться уровень мутагенеза. Бактерии используют для этого короткие повторы (short-sequence DNA repeat, SSR. Имеются и у прокариот, и у эукариот.), при взаимодействии с которыми ДНК-полимераза начинает чаще допускать ошибки. [7]

У эукариот, людей, наблюдается соматический гипермутагенез при образовании иммуноглобулинов при «поиске» варианта с наибольшей аффинностью к антигену [8].

Вызывает любопытство следующая фраза Ч. Дарвина: «…та или другая привычка была приобретена сначала на практике в более позднем возрасте, а потом передана потомку в более раннем возрасте». Сегодня нам известно о различных изменениях первичной структуры ДНК или связей её с гистонами и другими ДНК-связывающими белками в самых разнообразных организмах – это эпигенетические преобразования ДНК. От родителей потомкам может передаваться информация об активности генов, и это влияет на паттерн экспрессии в дочерних организмах. Если экспрессия у потомка зависит от того, от какого именно родителя достался аллель, то это случай генного импринтинга. Например, инсулиноподобный фактор роста II транскрибируется у большинства людей с отцовской хромосомы [9]. Стабильно активироваться гены могут за счёт модификаций на основе ковалентных связей состояния гистонов, что изменяет уровень конденсации хроматина. Инактивация возможна при изменении ковалентно самой ДНК, что ведёт к изменению сродства к ней ДНК-связывающих белков. Если говорить об изменении первичной структуры ДНК, то у протист и прокариот таких модификаций может быть около 10, в то время как у эукариот известно лишь метилирование по цитозину (приводит к подавлению транскрипции, сохранению аллельной специфичности транскрипции импринтированных генов, важно при дифференцировке клеток). [10] С возрастом профиль метилирования может меняться, явление называется эпигенетическим дрейфом.

К идее о наследовании приобретённых признаков Ч. Дарвин возвращается в предпоследнем абзаце VII главы и за 7 лет до Эрнста Геккеля «предформулирует» биогенетический закон: каждый организм в своём онтогенезе повторяет филогенез предковых форм. D. Duboule (1994) и R. A. Raff (1996) предложили «модель песочных часов» для описания сходства зародышей на разных этапах онтогенеза: развитие зародышей далёких видов (классы и типы) сильно различается на ранних этапах эмбриогенеза, затем сходится (филотипическая стадия), и на поздних этапах вновь расходится. Модель оказалась рабочей при проверке на 6 видах дрозофил, некоторые из которых эволюционно близки, дивергенция самых далёких произошла около 40 млн лет назад: межвидовые различия в экспрессии гораздо больше на ранних и поздних этапах развития по сравнению со средними. [11] Возможен вывод: «молодые и специализированные» гены работают активно на ранних и поздних сроках, а на средних, когда закладывается общий план строения тела и ошибки приводят к тяжёлым последствиям, работают «древние» гены, чьи генные сети устойчивы и «проверены временем» [12]. Видим, что это противоречит биогенетическому закону Э. Геккеля; в этом положении спутана причинно-следственная связь: не онтогенез является результатом филогенеза и поэтому является «накопителем» постепенно чередующихся форм предков, а филогенез – продукт онтогенеза. Проблемой также является большая несхожесть типов дробления, бластул, гаструл у различных классов животных.

Таким образом, на некоторые тезисы «Происхождения видов…» наука, основу которой заложил этот труд, – синтетическая теория эволюции – смотрит сегодня иначе в силу достижений палеонтологии, эмбриологии, молекулярной биологии, генетики, биоинформатики, биофизики, что не позволяет не восхищаться многими точными догадками Чарлза Дарвина, обширным натуралистическим материалом, собранным им, структурированностью книги и, главное, большим вниманием к критике.

Список литературы

1. Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора: Кн. для учителя/Коммент. А. В. Яблокова, Б. М. Медникова. – М.: Просвещение, 1986. – 383 с.: ил.

2. Юдкин А. В. Лекции по зоологии позвоночных. – НГУ, 2017.

3. Циммер К. История пера, долгая и невероятная. – [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.nat-geo.ru/science/34502-istoriya-pera-dolgaya-i-neveroyatnaya/#full.

4. Dial K. P. Origin of flight: Could 'four-winged' dinosaurs fly? – [Электронный ресурс]. Режим доступа:https://www.researchgate.net/publication/7476777_Origin_of_flight_Could_'four-winged'_dinosaurs_fly.

5. Стройлова Ю. Ю. Роль агрегации и образования дисульфидных связей в формировании амилоидных структур естественно развернутыми белками: прионом и казеином. – [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.dissercat.com/content/rol-agregatsii-i-obrazovaniya-disulfidnykh-svyazei-v-formirovanii-amiloidnykh-struktur-estes.

6. Elliott T. A. What's in a genome? The C-value enigma and the evolution of eukaryotic genome content. – [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4571570/.

7. Belkum A. Short-Sequence DNA Repeats in Prokaryotic Genomes. – [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC98915/#B125.

8. Демидова Е. Ю. Молекулярные механизмы соматического гипермутагенеза генов иммуноглобулинов. – [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/molekulyarnye-mehanizmy-somaticheskogo-gipermutageneza-genov-immunoglobulinov.

9. IGF2 gene. – [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://ghr.nlm.nih.gov/gene/IGF2.

10. Грин И. Р. Эпигенетика. – Гл. 2. [Электронный ресурс]. Режим доступа: file:///F:/%D0%97%D0%B0%D0%B3%D1%80%D1%83%D0%B7%D0%BA%D0%B8/%D0%AD%D0%BF%D0%B8%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0-2012--()-000031.pdf.

11. Kalinka A. T. Gene expression divergence recapitulates the developmental hourglass model. – [Электронный ресурс]. Режим доступа:https://www.nature.com/articles/nature09634.

12. Гельфанд М. Песочные часы в биологии развития. – [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://trv-science.ru/2012/09/11/pesochnye-chasy-v-biologii-razvitiya/.