Игорь Оскорбин

Борьба за существование – одно из основных понятий в теории эволюции. Дарвин употреблял этот термин в широком и метафорическом смысле – «борьбой» он обозначал не столько прямую борьбу, сколько конкуренцию, а словом «существование» - не только выживание особи, но и оставление ею жизнеспособного потомства.

Успех особи в борьбе за существование напрямую зависит от её приспособленности. Сама приспособленность состоит из нескольких компонентов, таких как выживаемость, скорость развития, успешность спаривания и т.д. Важнейшими из этих составляющих являются выживаемость и плодовитость, остальные компоненты могут в них включаться. Мерилом приспособленности служит соотношение между числом родившихся особей и числом особей из них, принявших участие в оставлении потомства. Причём важно не то, сколько потомков оставит особь, а то сколько их доживёт до половой зрелости и примет участие в размножении. Это естественный отбор – дифференциальное размножение особей в популяциях. Поэтому Дарвин рассматривал борьбу за существование, наряду с гетерогенностью особей, как предпосылку естественного отбора.

Причину борьбы за существование Дарвин видел в стремлении организмов к бесконечному размножению. Классический пример размножения в геометрической прогрессии, приведённый им самим в «Происхождении видов» - размножение слонов. Дарвин подсчитал, что потомство одна пары слонов за 740-750 лет составило бы около 19 миллионов живых особей. В природе подобное взрывное размножение наблюдается при вспышках численности животных или распространении человеком различных видов растений и животных на новые местообитания. Во времена Дарвина это были одичавшие лошади и рогатый скот в Америке, в наше время это кролики и опунция в Австралии, водяной гиацинт в тропиках. При этом как абсолютная численность, так и плотность интродуцированных видов достигают колоссальных величин. Так, водяной гиацинт забивал оросительные каналы, препятствовал навигации и рыбной ловле.

По современным представлениям причиной борьбы за существование является взаимодействие особей, составляющих популяцию и целой популяции с компонентами её реализованной ниши, а не перенаселение, как таковое. Реализованная ниша по Хатчинсону – многомерное пространство, где каждое измерение – фактор среды, в которой вид существует в природе. Именно в реализованной нише происходят экологические взаимодействия, определяющие сущность борьбы за существование. Плодовитость же является таким же приспособлением, сформированным в ходе эволюции, как и остальные адаптации. Она перекрывает гибель от различных факторов, на что указывал ещё Дарвин, и обеспечивает устойчивость популяции в ряду поколений.

Факторы, влияющие на каждую особь, можно разделить на три комплекса: абиотические факторы, особи других видов и особи своего вида. Согласно этой классификации выделяется 3 формы борьбы за существование: конституциональная борьба или борьба с абиотическими факторами, межвидовая и внутривидовая борьба.

Конституциональная борьба. Дарвин в «Происхождении видов» упоминал о влиянии климата на остроту борьбы за существование. Позднее Л. Морган и Л. Плате указали на существование массовой и избирательной элиминации под действием абиотических факторов. Массовая элиминация обычно обусловлена стихийными бедствиями. Избирательная элиминация ведёт к отбору наиболее сильных и здоровых особей, особей с лучшей конституцией. Согласно Шмальгаузену, хорошая конституция важна при любых формах борьбы за существование, например, избегании опасностей, борьбе за самку и т.д.

Абиотические факторы как таковые редко вызывают повышенную смертность, т.к. к их колебаниям вид приспособлен. Растения способны приспособиться даже к регулярно происходящим лесным пожарам. Например, температура горения хвои виргинской сосны недостаточна, чтобы повредить почки этого дерева. Обычно повышение смертности происходит при редких катастрофических событиях, таких как землетрясения, извержения вулканов и т.д. Подобные случаи становятся причиной массовой неизбирательной гибели особей и приводят к дрейфу генов. Популяции проходят через бутылочное горлышко, сокращение их численности сопровождается случайным и ненаправленным изменением абсолютных и относительных частот аллелей. Классическим примером может служить популяция гепардов, обладающая малым генетическим разнообразием. Последствием прохождения бутылочного горлышка стала пониженная жизнеспособность гепардов, поставившая вид на грань вымирания.

Неблагоприятное действие абиотических условий, как правило, опосредовано через связанные с ними биотические факторы. Для животных это может быть уменьшение количества пищи и ухудшение условий её добывания, для растений – промерзание грунта или понижение влажности. Межвидовая и внутривидовая конкуренция также может обостряться под влиянием абиотических факторов. К примеру, в холодное время года среди животных усиливается конкуренция за пищу и укрытия. В редких случаях сами абиотические факторы могут приводить к избирательной гибели особей. В качестве примера можно привести последствия постройки в конце XIX века нового мола в порту Плимута, который затруднил вынос из гавани известковой мути. Это привело к дифференцированной гибели крабов с широким панцирем, у которых муть засоряла жабры.

В результате борьбы за существование из генетически разнородных особей в каждом поколении выживают те, которые наилучшим образом приспособлены к условиям в данный момент времени и в данной экологической нише. Однако внешние условия меняются во времени. Это обусловливает преимущество тех особей, которые способны адаптироваться ко всему спектру изменений среды. Кроме сезонных колебаний, а также редких катастрофических событий, происходят глобальные изменения абиотических факторов. Ледниковые периоды и потепления, дрейф тектонических плит и т.д. – всё это является причиной смены самих критериев приспособленности. Адаптации, обеспечивавшие преимущества в одних условиях, могут становиться бесполезными или вредными в других. В известном смысле виды являются жертвами своей истории и ограничены в своём развитии уже существующими адаптациями. Изменения климата могут быть не только отрицательными, но и способствовать распространению вида.

Межвидовая борьба за существование. На жизнь каждого организма огромное влияние оказывают не только абиотические условия, но и многочисленные живые существа, с которыми он каким-либо образом взаимодействует. Именно воздействие конкурентов, хищников и паразитов обусловливает большую часть смертности, характерной для вида в данных условиях. Кроме различных видов прямого использования одного вида другим к этим взаимодействиям также относят 2 типа межвидовой конкуренции: интерференцию или прямую конкуренцию за ограниченные ресурсы и эксплуатацию, при которой один из видов обладает явным преимуществом в эксплуатации ресурса, тогда как его конкуренты вынуждены довольствоваться худшими условиями или худшими ресурсами. Эти две формы межвидовой конкуренции отчётливо выделяются только в эксперименте, в экосистемах.

Тесная взаимосвязь между видами в биогеоценозе приводит к тому, что усовершенствование одного вида неизбежно влияет на условия существования остальных. Так межвидовая борьба за существование стимулирует эволюционный процесс, заставляя виды непрерывно меняться. Этот явление получило название «принцип Красной Королевы», который постулирует, что: «В этом мире нужно бежать изо всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» Возникает замкнутый круг, когда виды вынуждены совершенствоваться только для того, чтобы остаться на месте. Таков механизм коэволюции или совместной эволюции видов. Иногда это совершенствование взаимных адаптаций, фактически гонка вооружений, заводит противоборствующие виды в эволюционный тупик и заканчивается гибелью обоих видов. Выходом из замкнутого круга гонки вооружений может служить нестандартный, асимметричный ответ.

Сказанное означает, что в межвидовой борьбе за существование есть побеждённые, но не бывает безусловных победителей. Хищник, истребивший свою жертву, уменьшает свои кормовые ресурсы и ставит под угрозу своё существование. Высоковирулентный вирус, истребивший своих хозяев, погибнет и сам. Даже ушедшая из-под пресса хищников жертва в долговременной перспективе оказывается в проигрыше, т.к. за первоначальной вспышкой численности следует истощение ресурсов и быстрое размножение паразитов. В итоге «победивший» вид оказывается на грани вымирания. Хорошим примером благотворного влияния хищников на популяцию жертв может служить судьба оленей на плато Кейбаб в Аризоне. В 1906 году там был создан заповедник и в течение 30 лет с целью сохранения популяции оленей производился отстрел его главных врагов – волков, пум и койотов. В результате за 20 лет численность оленей возросла десятикратно по сравнению с данными на 1906, в три раза превысив предельную емкость пастбищ. Затем недостаток корма и болезни привели к демографической катастрофе. Вместе с тем перевыпас снизил продуктивность пастбищ, которая, несмотря на снижение нагрузки, не восстановилась до первоначального уровня. Само вымирание также не означает ослабления конкуренции, т.к. освободившаяся экологическая ниша быстро занимается недавними конкурентами вымершего вида.

При нарушениях сложившейся структуры биогеоценоза межвидовая борьба за существование обостряется. Примером может служить влияние морской миноги на конкуренцию гольцов и сигов в Великих американских озерах. После вселения миног и их взрывного размножения, численность и гольцов, и сигов снизилась. Однако затем численность сигов начала возрастать, а численность гольцов зафиксировалась на низком уровне. Миноги, как и гольцы, рыбоядные хищники, а более мелкие сиги являются отчасти рыбоядными, отчасти бентофагами. Миноги истребляли гольцов и сигов в одинаковой степени, однако у сигов шире кормовая база и больше плодовитость, что и обеспечило им выигрыш в конкурентной борьбе.

Особенно острая конкуренция характерна для близких экологически или частично симпатрических видов, т.к. у них близкие экологические требования. Однако в устойчивых сообществах она проявляется слабее, т.к. она вместе с коадаптивной эволюцией приводит к расхождению видов по разным экологическим нишам. Ещё одной причиной расхождения по использованию ресурсов может служить действие других факторов среды, как в рассмотренном выше примере с конкуренцией сигов и гольцов в Великих озерах. Кроме того, межвидовая борьба может заканчиваться пространственной несовместимостью конкурирующих видов в пределах одного ареала. Третьим вариантом является вытеснение из биогеоценоза одного вида другим. Например в Приморье показано вытеснение волка амурским тигром. До восстановления популяции тигра в бассейне реки Ваку волки были многочисленны. После возвращения тигров численность волков начала быстро снижаться вплоть до полного исчезновения. Все эти случаи являются различными проявлениями принципа конкурентного исключения Гаузе, согласно которому два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

Межвидовая борьба за существование проявляется не только в конкуренции, хищничестве и иных отрицательных влияниях одного вида на другой. К борьбе за существование, понимаемой в широко смысле относятся также взаимно полезные (мутуализм) или односторонне полезные (комменсализм) отношения между видами. Хрестоматийным примером являются отношения между цветковыми растениями и насекомыми-опылителями. Эта кооперация между видами возникает в ходе длительной совместной эволюции в сообществе с формированием узкоспециализированных адаптаций. Дарвин указывал на зависимость клевера и анютиных глазок от шмелей, которые являются для этих растений единственными опылителями.

Существует множество случаев подобного рода, когда виды становятся настолько тесно связаны между собой, что уже не могут обходиться друг без друга. Замечательным примером является симбиоз 4 видов беспозвоночных, основанный муравьями-листорезами рода Acromyrmex. Эти муравьи строят громадные подземные гнёзда, в которых имеются специализированные плантации грибов рода Leucocoprinus. Грибы служат единственной пищей муравьям и растут только на субстрате из измельчённых листьев или опада, который пополняется рабочими муравьями. Как и на человеческих фермах, на муравьиных посадках есть паразиты. Аскомицеты Escovopsis, поселяясь на пищевых грибах муравьёв способны за считанные дни уничтожить плантацию. Для борьбы с ними муравьи используют актинобактерий Pseudonocardia, которые выделяют специфический антибиотик для Escovopsis, безвредный для других грибов. При основании нового муравейника матка переносит не только кусочек мицелия Leucocoprinus, но и бактерий Pseudonocardia. Более того, один вид муравьёв может использовать разные штаммы бактерий, что обеспечивает лучшую защиту от паразитов.

Внутривидовая борьба за существование. Ещё Дарвин, разделяя межвидовую и внутривидовую борьбу за существование, полагал, что наиболее ожесточенный характер носит конкуренция между особями одного вида. Причина этого кроется в сходстве экологических требований особей одного вида. Чем больше особи сходны между собой, тем большее значение приобретают их индивидуальные особенности, становящиеся материалом для естественного отбора. Более того, именно на внутривидовом уровне проявляются конституциональная и межвидовая борьба, оказывая существенное влияние на ход соревнования между особями. Из биологически разнокачественных особей оставляют потомство те, которые лучше остальных добывают пищу, спасаются от хищников и защищаются от паразитов. Фактически, конституциональная и межвидовая борьба за существование являются различными аспектами внутривидовой конкуренции.

Шмальгаузен разделил пассивную и активную конкуренцию. Пассивная конкуренция – это конкуренция за избежание опасности: неблагоприятных абиотических факторов, хищников, паразитов. Активная конкуренция – соревнование за ограниченные ресурсы: пища, места гнездования и т.д. Обе эти формы тесно связаны между собой. Например, усиление пресса хищников приведёт к усилению конкуренции среди жертв за укрытия.

Пассивная конкуренция обусловлена различной приспособленностью особей к повреждающим факторам среды. Особенно она сильна среди молодых особей, по мере онтогенеза усиливается активная конкуренция за ограниченные ресурсы. Примером может служить первоначальная пассивная конкуренция в посадках растений, когда они различаются по устойчивости к повреждающим факторам среды. С ростом растений среди них усиливается активная конкуренция за свет, воду и минеральные вещества, сопровождаемая увеличивающейся гибелью особей.

Активная конкуренция возникает из-за противоречия стремления вида к неограниченному размножению с ограниченностью необходимых ему ресурсов. Эта конкуренция может быть явной, когда особи вступают в прямые столкновения за укрытия, территорию или самок. Однако чаще она является косвенной и скрыта от наблюдения, но вместе с тем не становится менее острой.

Среди высших позвоночных активная конкуренция сменяется условной. Условная конкуренция выражается в формировании территориальных и иерархических отношений, которые снижают накал внутривидовой борьбы. Внутривидовая борьба становится ритуальными и, как правило, ведёт не к гибели одной из особей, а устранению её из размножения. Обычно это касается низкоранговых особей для видов с развитой иерархией, либо особей, лишённых территории, для территориальных видов. Например, молодые особи у территориальных видов сами начинают активно перемещаться, изгоняются родителеми, либо образуют поселения в субоптимальных условиях существования, так как оптимальные места уже заняты. Эти два обстоятельства тесно связаны с возрастом особей. У большинства животных не участвуют в размножении либо молодые, ещё не получившие высокий статус особи, либо старые, которые успели его утратить. Такие особи гибнут чаще, в том числе и при ухудшении внешних условий, что имеет двоякое значение. Во-первых, молодые и старые особи защищают резидентов (репродуктивную часть популяции) от неблагоприятных воздействий. Во-вторых, из числа молодых особей, прошедших сито естественного отбора, рекрутируются новые резиденты.

Примером такого отсева является смертность у самцов морских котиков. Этот вид относится к полигамным, самец в течение сезона размножения захватывает и удерживает участок лежбища с гаремом. Смертность котиков снижается по мере взросления, вплоть до 6-7 летнего возраста, когда они начинают размножаться. В этот период молодые самцы начинают вступать в драки за участки на лежбище и гаремы. В результате, часть их изгоняется и гибнет. Добившиеся успеха особи приступают к размножению, однако на протяжении всего репродуктивного периода самцы не питаются, и к его концу сильно истощаются. На седьмом году самцы продолжают участвовать в драках, вследствие чего их смертность ещё больше увеличивается. В итоге немногие наиболее приспособленные особи входят в репродуктивную часть популяцию, и с этого момента смертность среди самцов и самок выравнивается. Подобная повышенная гибель самцов характерна для всех полигамных видов. Всё это обеспечивает эволюционную и экологическую устойчивость популяции.

Выше уже неоднократно упоминалась комплексность воздействия различных факторов внешней среды. В каждый момент времени влияние некоторых из них усиливается, а других ослабляется. К примеру, эпизоотии уменьшают численность популяции, из-за чего конкуренция между особями в ней ослабевает. В результате, элиминация внешними факторами приводит не только к отбору наиболее успешных во внутрипопуляционной борьбе особей, но и к выработке приспособлений, снижающих остроту этой конкуренции. Таков механизм возникновения межорганизменных корреляций, или конгруэнций, в морфологии и поведении у высших позвоночных. Ярким примером конгруэнции служит рассмотренная выше поведенческая иерархия.

Ещё одно следствие комплексного влияния среды – эффект trade-off. Ресурсы организма, особенно энергетические, ограничены, поэтому при увеличении затрат на какой-либо фактор, расходы организма на другие нужды уменьшаются. Например, у мышевидных грызунов в период размножения понижается иммунитет. Таким образом, отсев будет увеличиваться не только под давлением наиболее сильного средового воздействия, но и под давлением всего комплекса факторов среды.

Комплексность воздействия факторов среды и целостность организма приводят к тому, что наследуются целые генотипы, сочетания аллелей, обеспечивающие наибольшую приспособленность в данных условиях. В этом причина некоторых случаев сбалансированного полиморфизма, когда аллель, понижающий приспособленность к данному конкретному фактору среды, увеличивает общую приспособленность особи. В качестве примера можно привести аллель серповидноклеточности в районах распространения малярии. Рецессивный аллель в гомозиготе обусловливает возникновение серповидноклеточной анемии, а в гетерозиготе обеспечивает повышенную устойчивость к малярийному плазмодию. Вследствие этого, при направленных и достаточно длительных изменениях условий существования перестраиваются не отдельные адаптивные признаки, а вся организация особи.

К внутривидовой борьбе за существование также относятся различные проявления альтруизма среди животных. Альтруизм, способность жертвовать своими интересами ради общего блага, широко распространен в природе. Однако было непонятно, как это явление возникает и закрепляется. Появляющиеся в популяции особи, действующие на благо других в ущерб своих интересов, будут проигрывать конкуренцию своим эгоистичным соплеменникам, а их гены будут исчезать из популяции. Если же популяция уже полностью состоит из альтруистов, то мутанты-эгоисты также будут получать преимущество в конкурентной борьбе, а их потомки, в конечном счёте, вытеснят потомков альтруистов и сами гены альтруизма.

Это противоречие было устранено при появлении концепции расширенной приспособленности. Согласно ей выделяется два компонента приспособленности: непосредственная и расширенная. Прямая приспособленность – это непосредственный вклад собственных аллелей особи в генофонд популяции. Чем выше жизнеспособность и плодовитость особи и чем лучше выживаемость её потомства, тем выше непосредственная приспособленность особи. Расширенная приспособленность особи тем больше, чем больше аллелей, идентичных её собственным, будет передано следующим поколениям. Особь может повысить свою расширенную приспособленность, заботясь о своих родственниках, которые содержат такие же аллели. Причем степень проявлений альтруизма прямо пропорциональна степени родства. Сильнее всего альтруизм проявляется среди родителей и потомства, сибсов, обладающих высоким процентом общих генов. Помогая своим родственникам, животные способствуют распространению своих генов, в том числе и тех, которые обеспечивают альтруистическое поведение. Наибольшего развития эта модель достигает у социальных насекомых, таких как пчёлы, муравьи и термиты. Всё население их поселений является потомками одной самки и отличается очень высокой долей генетического сходства.

При этом животные не подсчитывают коэффициент родства в каждой ситуации, а поступают инстинктивно. Те же особи, которые не заботились о своём потомстве, его лишились и их гены были утрачены.

Здесь необходимо сделать важное отступление и указать на то, что на первый план выходит не конкуренция между особями, а борьба между генами, и жизнь конкретной особи теряет свою ценность. Важным является не оставление особью жизнеспособного потомства, а увеличение доли в генофонде популяции конкретных аллелей. Особи же фактически превращаются в носителей своих генов – теория эгоистического гена.

Другой аспект формирования альтруистичного поведения – эволюционная неустойчивость стратегий чистого альтруизма и чистого эгоизма. Как было показано выше, они могут быть сменены при появлении в популяции соответствующей альтернативы. Не может быть сменена при принятии большинством стратегия реципрокного альтруизма, когда в поведении реализуется принцип талиона. В этом случае наказываются как чистые эгоисты, так и чистые альтруисты и преимущество получают разумные эгоисты, руководствующиеся формулой ты – мне, я – тебе.

Подводя итоги, борьба за существование является следствием противоречия между стремлением организмов к бесконечному размножению с одной стороны, и ограниченностью жизненных ресурсов. Она может принимать разные формы, однако результат у них всех один и тот же – из множества рождающихся в каждом поколении особей выживают и размножаются те, кто лучше других приспособлен к природным условиям в данный момент времени.