Дарья Вопилова

Иногда мы легкомысленно говорим об адаптациях так, как будто животное само “cтремится” к ним или же будто его потребности и желания сами по себе вызывают к жизни новые структуры или структурные изменения. Абсурдность таких рассуждений очевидна, однако они не далеки от некоторых эволюционных теорий признающихся в прошлом и до сих пор находящих сторонников. Эти теории не признают естественную природную эволюцию, а приписывают происходящие изменения ”внутренним побуждениям организма”.

В основе же теории Дарвина лежат представления о наследование соответствующих изменений. И отбирается не какой-то отдельный признак. Выживает или гибнет животное как целое и все его признаки должны способствовать его выживаемости и размножению,

Так как только в этом случае его “хорошие” гены могут быть переданы последующим поколениям. Отдельные признаки должны быть не только благоприятными, необходимо чтобы они действовали согласованно, слагаясь в хорошо интегрированное целое. Таким образом, когда говорят, что тот или иной признак благоприятен и потому сохраняется и

отбирается, следует помнить о всех участвующих в этом промежуточных этапах, которые обычно опускаются.

Здесь важно подчеркнуть, что изменения накапливаются постепенно (эволюция не делает скачков), скачкообразно могут возникать только мутации. И с изменением условий существования, виды, имеющие подходящий комплекс признаков остаются, остальные вымирают. То есть имеет смысл иметь приспособленность здесь и сейчас, так как что произойдёт в дальнейшем невозможно предвидеть.

В относительно постоянных условиях решающей оказывается постоянная, чаще внутривидовая конкуренция. В каждом случае могут быть представлены различные её варианты, так могут происходить однонаправленные усовершенствования признаков(увеличение скорости засчет силы мышц), но в этом случае произойдёт быстрое исчерпание возможностей признака, в таком случае существенным окажется радикальное решение(усовершенствование системы восприятия сигнала).

Как правило в природе не встретить одного варианта приспособленности. Дарвин приводит пример стаи волков. Волки питаются различными животными и одолевают одних силой других быстротой третьих хитростью. Представим, что быстрая добыча, вследствие каких-то перемен, произошедших в данной местности начала преобладать в числе. При таких обстоятельствах самые быстрые волки будут иметь больше шансов выжить и быть сохраненными или отобранными. Также было замечено, что в природе разделяются поджарые волки, нападающие на оленей и грузные волки, нападающие на овец. То есть наблюдаются 2 комплекса признаков и сохранение особей обоих фенотипов внутри вида обеспечивает стабильность вида. Иногда происходит межвидовая конкуренция, что может привести к вымиранию наименее приспособленного вида. Таким образом, группа животных, организация которых представляет мало разнообразия, не выдерживает конкуренции с другой более разнообразной группой. Так австралийские сумчатые животные не смогли бы успешно конкурировать такими хорошо выраженными отрядами, как хищные, жвачные и грызуны.

Заметим, что рецессивные мутации не могут элиминироваться естественным отбором, если они находятся в гетерозиготном состояние. Таким образом, даже очень

2

вредные для вида при данных условиях гены могут накапливаться. В настоящее время известно, что некоторые гены работают лишь в определённом окружение, и эти мутации могут включать работу молчащих генов. Также окружение меняется, вследствие кроссинговера, наличия мигрирующих последовательностей, и встроившихся геномов вирусов. И конечно признаки вредные сейчас могут быть полезны в будущем.

В генофонде каждой популяции имеется известный запас рецессивных мутаций, а это может являться биологическими часами, ещё одним способом отслеживания родства и возраста родов и видов.

Во времена Дарвина ещё не были известны законы Менделя, а также подробности, которые мы используем сейчас, о транскрипции. Дарвин ошибочно предполагал, что при скрещивание происходит смешение признаков 2-х видов. Старение особей – это одно из нужнейших свойств живых существ. Интересно провести аналогии по поводу старения на уровне нуклеиновых кислот, то есть на клеточном, и на внутривидовом уровне. Так с каждым циклом репликации ДНК дифференцированных клеток укорачивается на длину РНК-полимеразы, давая всё меньше генераций. Таким образом, старые, накопившие мутации клетки не возобновляются и организм погибает. У некоторых видов оленей также существует отбор против генов накопивших мутации. Проводятся “турниры” , на которых отбирается самый сильный самец который спаривается со всеми самками, оставляя лучший генотип потомкам. На следующий год, он наравне со всеми участвует в турнире не получая никаких преимуществ. Эволюции нет дела до индивида, важна лишь выживаемость вида.

Эволюция необратима. Животные никогда не могут вернуться к предковому состоянию, потому что среда никогда не станет в точности такой, как прежде; уже одно присутствие данной формы, изменившейся по сравнению с предковой, делает среду иной. Кроме того мало вероятно, что все необходимые мутации возникнут в той очерёдности, которая была бы необходима для повторения истории в обратном порядке.

Дарвин пишет о том, что необходимо всегда помнить , что строение каждого органического существа самым существенным, хотя иногда скрытым образом связано со всеми другими органическими существами, с которыми оно конкурирует из-за пищи или местообитания, которым питается или от которого спасается. А это значит, что мы можем понять функцию любого органа особи, зная лишь её окружение, и место обитания.

Дарвин обращал внимание даже на самые незначительные различия. Так он пишет о том что при даже очень мелких различиях между видами, климат и пища влияли каким-то прямым образом. Чтобы отследить картину становления органа, нужно акцентировать внимание даже на небольшие перемены, возникающие под малым давлением естественного отбора. Так возникновение современного глаза человека произошло благодаря серии едва заметных изменений (ряд светочувствительных клеток приобрёл небольшую вогнутость и т.д.)

3

Я хотела бы проследить становление хрящевых рыб, на примере надотряда акулы, в процессе эволюции, понять причину их успеха в настоящее время, отследить их принципиальные отличия от костных рыб, а также набор “примитивных” признаков, хотя как я думаю их нельзя считать таковыми, так как хрящевые рыбы сохранились до наших дней. Так Дарвин обращает наше внимание на то, что такое высокая организация- это степень дифференцировки и специализации различных органов. Естественный отбор подхватывает изменения, только если они могут оказать хорошую услугу, при относительно простых жизненных условиях высокая специализация окажет лишь дурную услугу, вследствие хрупкости и лёгкой порче. Отсюда следует интересный вывод: сохраняемые изменения должны быть благоприятны на каждом шаге, то есть нельзя сделать что то бесполезное, чтобы превратить потом это в полезное. Чаще всего новые органы не строятся заново, а формируются путем перестройки любых других частей. Например стремечко образовалось из hyomandibulare(производного 3-ей жаберной дуги), и оказавшегося не нужным , вследствие сращения верхней челюсти и костей основания мозга. Итак акулам просто не нужна высокая специализация некоторых органов.

Для понимания хода естественного отбора, одним из важнейших факторов остаётся время. Хотя нужно понимать , что продолжительность времени имеет значение лишь настолько, насколько она увеличивает шансы появления благоприятных изменений, их отбора, накопления и закрепления. Так как эволюция не делает скачков, у нас есть возможность проследить накопление изменений за длительное время. Проблема в том, что зачастую мы можем лишь догадываться, как выглядели промежуточные формы. Это можно объяснить тем, что естественный отбор ведёт к расхождению признаков и значительному истреблению менее усовершенствованных, и промежуточных форм жизни. Отсюда и наличие хорошо обозначившихся границ между бесчисленными органическими существами. Все ветви происходящие от предковой особи тупиковые, кроме одной, которая переносит данный вид на другую ступень эволюции, и это как правило сопровождается приобретением 1 или 2 качественно новых признаков. Причём мы не можем говорить о господстве данного вида вообще, он господствует в своём месте обитания. С другой стороны господствующий вид должен быть наиболее широко рассеян по своей области и наиболее богат особями. Он даёт начало разновидностям или зарождающимся видам.

Используя современные знания, мы находим подтверждение действия естественного отбора и на молекулярном уровне. Как было сказано, между видами есть чётко обозначенные границы. Рассмотрим одну из возможностей разобщения видов на молекулярном уровне. Так существует саттелитная ДНК, - часть ДНК, содержащая тандемно повторяющиеся последовательности, с преобладанием 1 нуклеотида, служащие для безопасной и правильной конъюгации хромосом во время профазы мейоза. У только что разделившихся видов эти участки располагаются в совершенно разных частях ДНК, для того чтобы не осуществлялось межвидовое спаривание(те кто так не делал, умерли), а спаривание ещё возможно, так как по морфологии 2 новых вида ещё похожи. С течением времени каждый из новых видов даёт новые виды и т.д. И если сравнить 2 родственных, но уже давно разошедшихся вида, то можно обнаружить случайное совпадение участков саттелитной ДНК, так как это уже безопасно.

4

Также стоит упомянуть, что при низкой специализации частей организма, то есть одна и та же часть выполняет разнообразную работу, эта часть сохраняет свою изменчивость ,и естественный отбор не предупреждает и не устраняет малейшие отклонения формы, как это делается в том случае, когда известная часть исполняет только одну специализированную работу. Здесь можно привести много примеров, так мы наблюдаем большое разнообразие количества позвонков у первых позвоночных и практически полное его отсутствие у млекопитающих. Естественный отбор действует только на пользу данного существа. Рудиментарные части крайне изменчивы и это ведёт к большому разнообразию видов претерпевших редукцию. Также заметим, что часть чрезмерно развитая у одного вида в сравнение с той же частью у сродных видов обнаруживает наклонность к сильной изменчивости. И это понятно, нужно выживать, используя что-то новое, так как специализация старого уже была проведена другими. Чтобы начать описание процесса становления надотряда акулы, обратимся к истокам, шаг за шагом прослеживая изменения.

Примитивные беспозвоночные(Metazoa) имели 2 слоя стенки тела. Существенным оказалось появление 3-его, промежуточного слоя, мезодермы, которая в дальнейшем становится самой важной из 3-х тканей и образует множество систем. 1-ый тип образования мезодермы характерен для иглокожих ( в виде выпячивающихся из стенки кишки карманов, которые затем превращаются в замкнутые полости тела). 2-ой тип характерен для кольчатых червей и моллюсков (отпочковывание плотных скоплений клеток вблизи заднего конца тела, а затем, путём расщепления этих масс образуются отделы 2-ой полости тела). Возможно были другие варианты, но они оказались не удачны и особи не выжили( вспомним , что сами изменения совершенно случайны, направление достигается только в ходе действия естественного отбора). По теории, содержащей наибольшее количество доказательств, позвоночные произошли от общего предка с иглокожими, а значит 1-ый тип образования мезодермы оказался подхваченным естественным отбором. Приведём доказательства этой теории происхождения позвоночных:

1-изучение белков сыворотки крови у низших хордовых и иглокожих , выявило биохимическое сходство, тогда как у остальных видов эти белки сильно варьируют.

2-биохимический анализ мышечных тканей указывает на близость между этими 2-мя группами. У позвоночных роль фосфатов, ускоряющих высвобождение энергии, играет креатинфосфат, у беспозвоночных - аргининфосфат, у иглокожих обнаружены оба типа фосфатов.

3-биллатеральная симметрия одна из характерных черт позвоночных. Но и иглокожих нельзя считать радиально-симметричными; в начале своего онтогенеза они обладают двусторонней симметрией, а позднее приобретают радиальную организацию и начинают вести соответствующий образ жизни

Большинство иглокожих- свободно плавающие формы, но как показывает палеонтологическая летопись , предки иглокожих вели сидячий образ жизни . Так одна группа ныне живущих иглокожих – всё ещё состоит из сидячих форм. Животное прикрепляется к морскому дну с помощью стебелька , а от его тела отходит несколько

5

перистых лучей, отфильтровывающие из воды пищевые частицы и подгоняющие их ко рту. Но именно так выглядят и именно такой образ жизни ведут крыложаберные (полухордовые, несомненно, родственные хордовым).

Развитие истинных признаков хордовых признаков хордовых началось с изменения способа добывания пищевых частиц – замена захвата пищи с помощью лофофоров фильтрацией через жаберные щели. Даже у одного из крыложаберных образовалась единственная пара жаберных щелей. С увеличением размеров и сложности жаберной системы лофофоры исчезли. Итак, гораздо выгоднее оказалось не тратить энергию на доставку пищи в рот, постоянный ток воды сам приносил пищевые частицы, нужны лишь глоточные щели . В погоне за усовершенствованием фильтрационного аппарата выиграли оболочники, которые , как полагают, дали начало остальным позвоночным. Но не взрослые формы оболочников, а научившиеся размножаться личинки. Взрослые же формы оказались тупиковой ветвью, так как при таком прекрасно развитом фильтрационном аппарате, и относительно простых и постоянных условиях обитания, специализированные органы оказались не нужны и хорда с нервной трубкой редуцировались. Сейчас оболочники по-прежнему многочисленны, и многие из них сохранились без изменения до наших дней.

Личинка хордовых вела активный образ жизни, и это было подхвачено естественным отбором. Поскольку это открывало совершенно новые возможность выживания. И это можно назвать радикальным изменением.

Итак, следующая ступень эволюции – это бесчелюстные или круглоротые. Сейчас уже невозможно увидеть ту предковую форму, которая дала начало остальным позвоночным, так как та форма просто не выдержала бы конкуренции с челюстными, но разнообразие видов выгодно природе, так как это приводит к стабильность биоценозов, и если бы все несовершенные формы просто вымирали, система взаимоотношений была бы очень хрупкая. Естественный отбор действует на пользу каждого вида, пытаясь сохранить каждый вид. Современные круглоротые приспособились к паразитическому существованию, утратив лишнее, те преобразования, которые оказались не нужны при таком образе жизни. Сродный вид приобрел челюсти, а значит органы ротовой полости предковых круглоротых склонны к сильной изменчивости (или не элиминируются естественным отбором). Круглоротые приобрели мощную ротовую присоску. Хотя родственные связи между круглоротыми и другими группами не обнаружены, и возможно это не предковая группа, а более поздняя.

Сейчас считается, что обладающие челюстями животные, возникли от какой- то группы щитковых. Предполагается, что челюсти в ходе эволюции возникали несколько раз, так все палеонтологические находки указывают на 2 разные формы, общего предка которых описать очень трудно.

У всех панцирных рыб были челюсти. Важный шаг, открывший рыбам новые пути развития и давший возможность стать более активными животными и достигнуть более широкого распространения. Большинство панцирных рыб, очевидно, оставались несколько в стороне от главного направления эволюции позвоночных. Эти челюстные животные были оснащены громоздким панцирем, что не позволяло активно передвигаться.

Некоторые предполагают что панцирные, утратив панцирь, дали начало хрящевым рыбам.

А зубовидные образования в коже акул и шипы, иногда имеющиеся в их плавниках, это, по-видимому, последние остатки панциря.

У хрящевых рыб имеются хорошо развитые челюсти, но из-за отсутствия костей череп у них не вполне сформирован и верхняя челюсть подвижно соединена с черепной коробкой с помощью подвеска (производного подъязычной дуги). У акул нет плавательного пузыря, и поэтому должны существовать приспособления для увеличения плавучести.

Так у акул гетероцеркальный плавник. У акул позвоночник заходит в верхнюю лопасть плавника. Нижняя кожная лопасть при этом значительно больше. Значение гетероцеркии у акул состоит в компенсации избыточного веса . Это достигается с помощью следующего механизма: более крупная нижняя лопасть отгибается сопротивлением воды, слегка перекручивая весь плавник, и отбрасывает воду вниз, создавая компонент силы тяги, направленный вверх. У скоростных и крупных акул( последние могут достигать нейтральной плавучести благодаря жировому поплавку - печени) эта проблема не существенна , сила тяги, создаваемая нижней лопастью , направлена почти строго вперёд, поскольку более круто изогнут хвостовой стебель и этим как бы исправлена асимметрия плавника, внутреннее строение которого осталось типичным. Аналогичен хвостовой плавник у ихтиозавра, хотя его асимметрия противоположна акульей (она возникла в условиях избыточной плавучести). Здесь мы наблюдаем интересный пример конвергенции по форме тела ихтиозавра и акулы.

Плечевой пояс акулы, - это дуга из двух сросшихся половин, в каждой лопаточный и коракоидный отделы, а между ними бугорок для причленения плавника. То есть у акул наблюдается только “первичный” пояс. Заметим , что в плечевой поясе костных рыб доминирует так называемый вторичный пояс, относящийся к кожному панцирю. Он состоит из покровных окостенений. Этот покровный пояс соединяется верхним концом с черепом. Название “вторичный” некорректно, поскольку этот пояс старше внутреннего ”первичного”. То есть то, что акулы произошли от панцирных рыб, просто избавившись от панциря, не было подхвачено эволюцией. Нужен был материал для построения ”вторичного” пояса, служащего опорой и связующим звеном с черепом. Плавник у акул - эврибазальный, в отличие от стенобазальных плавников у двоякодышащих и латимерии. Двоякодышащие имели с кистепёрыми рыбами близкого общего предка, а кистепёрые , как известно, дали начало амфибиям. Значит, именно стенобазальный тип плавника был подхвачен естественным отбором. В эврибазальном плавнике доминирует кожная лопасть, при стенобазальном типе плавников-с узким основанием - доминирует мясистая лопасть , способная к сложным движениям, к опоре на водные растения ,на грунт. Именно это позволило рыбам опереться на плавники.

У круглоротых осевая мускулатура охватывает жаберный аппарат двумя продольными лентами – сверху и снизу, причём её вентральная лента не управляет движениями висцеральных дуг. У хрящевых рыб связь этой части исходно осевой мускулатуры с висцеральными дугами установилась. Она представлена здесь коракоидно - дужным мускулом. И мы опять наблюдаем направление естественного отбора на усиление специализации.

Различны также и механизмы аккомодации. В ходе изменчивости возникло и сохранилось отбором, по крайней мере, 7 независимо сформированных вариантов: у

бесчелюстных, акуловых рыб, амфибий, зауропсид, змей и млекопитающих. Здесь естественный отбор работает по принципу: ”не поломано – не чини”. Механизм работы разный, а значит, одни виды видят лучше другие – хуже. Но так как при данных условиях обитания этого оказывается достаточно для процветания вида, то изменения не поддерживаются, хотя они, безусловно, имеются, и при изменение условий обитания естественный отбор их поддержит.

Так у акул имеется мускул протрактор хрусталика, у костистых – ретрактор, в обоих случаях возникающий из сетчатки. У амфибий – протрактор, но развивающийся из сосудистой оболочки. У миноги аккомодацию осуществляет роговичный мускул; он представляет собой пучок , выделенный из поверхностной( соматической )мускулатуры и натягивающий роговицу как участок кожи; уплощение роговицы толкает хрусталик , приближая его к сетчатке. Также различно положение покоя хрусталика – заднее положение ( наводка на даль) у акул и амфибий и переднее положение у миноги и костистых рыб. И это легко объяснимо, так в воде вглядываться вдаль не имеет смысла, на суше же наоборот возникает необходимость различать отдаленные предметы. Акулы произошли от панцирных рыб, которые затем дали начало животным, вышедшим на сушу, поэтому акулы имеют хрусталик в покое ориентированный вдаль, и хотя так видно гораздо хуже, это им не мешает процветать, так как у акул прекрасно развиты другие органы чувств. У костных рыб, в связи со специализацией органа зрения , положение покоя изменяется. У змей аккомодация осуществляется также как у амфибий. Но ресничная мышца и мышцы радужки утрачены вследствие глубокой редукции глаза у предков (вероятно , роющих, подземных). Он буквально восстановлен “из руин”. Я уже упоминала , что повторение эволюции невозможно, так как мал шанс , что именно эти мутации , и именно в этой последовательности подберутся естественным отбором. Но как мы видим у змей развился именно тот способ аккомодации , который был у их предков – амфибий.

Таким образом не стоит удивляться удивительно сложной и запутанной системе глаза , например, млекопитающих, если вспомнить что естественный отбор действует в интересах данного вида и сохраняет изменения только, если они приспособительные для данного вида, а также он не ломает, если работает, а лишь добавляет изменения или немного перестраивает старое. А значит по структуре глаза, мы можем проанализировать родственные отношения данного вида с другими видами.

8

Интересно также вспомнить ,что естественный отбор не действует на рудиментарные органы , если они никак не мешают размножению и выживанию особи, поэтому здесь неуместно удивление по поводу того, зачем “природа” сохранила , например , больше сотни рудиментов у человека. До тех пор пока это не станет ощутимым грузом, естественный отбор действовать не будет.

Иногда, и этому есть много примеров, рудиментарные органы изменяют свою структуру и функцию, становятся полезными и подхватываются естественным отбором. Здесь опять интересно проследить действие отбора на органном и молекулярном уровнях.

На органном уровне: подвесок верхней челюсти ( hyomandibulare) ,оказавшись не нужным, вследствие сращения верхней челюсти с черепом, преобразовался в слуховую кость – стремечко.

На молекулярном уровне: Первой нуклеиновой кислотой была РНК способная реплицироваться, трансформироваться с помощью действия других РНК-овых комплексов. Затем она скооперировалась с белками , в разы ускоряющими её активность, и защищающие её от действия неблагоприятных факторов. Она в свою очередь начала кодировать эти белки. Так в ходе эволюции РНК стала иметь не кодирующие структурные участки , и необходимые кодирующие участки – интроны и экзоны соответственно. Интроны оказались лишним грузом и ,например, у архей элиминировались. А значит у них код идеальный. У эукариот интроны стали использоваться в альтернативном сплайсинге, что имело огромные преимущества, а значит было подхвачено естественным отбором.

Итак, можно сделать основной вывод о том, что понимание значения и методов действия естественного отбора, позволяет избежать распространенного заблуждения о неразумности и непредсказуемости природы. Даёт возможность проследить ход эволюции , и предположить возможные изменения морфологии вида с изменением условий, а также объяснять процессы в системах, даже при недостатке знаний о её компонентах.

Список литературы:

“Происхождение видов путём естественного отбора”

Ч.Дарвин; изд. ”просвещение”1987

“Сравнительная анатомия позвоночных”

Ф.Я.Дзержинский; изд.”ЧеРо”1998

“Анатомия позвоночных”

А.Ромер, Т.Парсонс;изд.”мир”1992