Юлия Федорова

В процессе познания человек собирает и систематизирует получаемую информацию, при этом зачастую имея смутное понимание создаваемых и используемых при этом терминов. В процессе же передачи информации между людьми требуется точно определить границы и характеристики терминов, что всегда вызывало и продолжает вызывать до сих пор определенные трудности, порождая горячие споры. Развитие науки и методов исследования только усугубляет этот процесс. В наше время это хорошо видно на таком, казалось бы, базовом понятии, как «ген». Существует много вариантов определения этого понятия, и нередко исследователи в своих статьях отмечают, что конкретно они подразумевают, используя этот термин.

Именно с неопределенности понятий и начинается вторая глава книги Дарвина «Происхождение видов», повествующая об изменчивости в естественном состоянии. Такие понятия, как «вид» и «разновидность», в те времена были неопределенными; для разновидности подразумевалась общность происхождения, которая была в большей степени недоказуемой. Признаки же наблюдались исключительно фенотипически, порой в ряду поколений, что хоть и позволяло делать выводы о наследственности, такие наблюдения сейчас нельзя считать абсолютно достоверными.

«Уродство» или уклонение в строении, как полагает Дарвин, обычно вредно или бесполезно для вида и потому почти неизбежно исчезает в популяции. Уклонения появляются в основном у одомашненных форм (как мы сейчас знаем, это побочное явление при доместикации, когда более не играющие важной приспособительной роли для организма признаки начинают сильно варьировать), а в природе если и появляются, то не передаются по наследству вследствие полового отбора или гибели носителей в данных условиях. Тем не менее, при смене условий существования такие уклонения могли давать большую приспособленность и закрепляться в популяциях. Дарвин искал «совершенные» уродства, сходные с нормальным строением близких и существующих в этот момент форм. Однако новые признаки никогда не возникают скачкообразно, происходит медленное, последовательное и, главное, непреднамеренное формирование. Если же обратиться к палеонтологическим данным, то возникает закономерный вопрос: при таком ходе рассуждения можно ли считать тиктаалика и его предшественников, что были более схожи с рыбами, но имели различия в строении костей и суставов конечностей, уродством? Разумеется, в постоянных условиях эти уклонения будут элиминироваться как менее приспособленные, но при изменяющихся условиях именно они являются потенциалом к образованию новых разновидностей и видов. Говоря о том, что при скрещивании с нормальной формой через одно или несколько поколений уклонение исчезнет, Дарвин имел в виду, не зная этого, рецессивный тип наследования, когда изменение исчезает из фенотипического проявления признака, но может потенциально возникнуть в следующих поколениях, как сейчас известно. Впрочем, уклонения могут быть и доминантными, как шестипалость у людей: в данном случае распространение ограничено не приспособленностью, а социальными факторами.

«Вариации», или же «модификации, вызванные непосредственным действием физических условий жизни», считались ненаследственными, на что Дарвин справедливо замечает, что эти модификации могут иметь и генетическую природу – а значит, эти формы переходят в разряд разновидностей. В тот момент проверка генетической природы могла быть осуществлена только посредством скрещивания, сейчас же мы располагаем куда большим спектром методов – цитогенетических и молекулярных.

Дарвин обращает внимание на индивидуальные различия – «многочисленные незначительные различия, обнаруживающиеся между потомками от общих родителей или наблюдаемые у особей, …, принадлежащих к одному и тому же виду и обитающих в одной и той же ограниченной местности» [7]. Не зная генетики и принципов наследования, он совершенно верно отмечает основополагающую роль индивидуальных различий в естественном отборе. Подчеркивается, что варьировать могут и «существенные» признаки, что не принималось в расчет его современниками. Вопрос же, какие признаки считать существенными, остается субъективным и по сей день.

В связи с индивидуальными различиями Дарвин рассматривает существование полиморфных родов. В настоящее время известны многие случаи внутривидового полиморфизма, приводящие к образованию новых видов; более того, полиморфные виды-предки дают начало мономорфным видам-потомкам. До недавнего времени это было лишь предположением, однако исследование групп птиц, в которых полиморфные по окраске виды встречаются чаще всего, показало более высокий темп видообразования по сравнению с теми группами, где полиморфизм более редок. Таким образом, эмпирически верная теория была подтверждена. [1]

Сложным является и до сих пор вопрос о так называемых «сомнительных видах» - формах, которые хоть и имеют признаки видов, но настолько связаны с другими формами промежуточными градациями, что нельзя точно сказать, является ли одна из них видом, а другие - разновидностями. Решением таких вопросов во времена Дарвина являлось мнение более опытных исследователей либо большинство голосов, если в первом случае возникали существенные разногласия.

В своих рассуждениях и анализах трудов других натуралистов Дарвин приводит практически нынешнее определение вида, которое было дано Б.Д. Уэлшем: «разновидности – формы, которые свободно скрещиваются, а виды — те из них, которые утратили эту способность» [7]. Сам же Дарвин определяет эти понятия следующим образом: «разновидности, которые в некоторой степени более различаются между собой и в некоторой степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние — как ступени к подвидам, а затем к видам».

Современное определение вида также расплывчато: существует несколько концепций, различных по применимости и важности различных критериев. В целом же «вид», «подвид», «разновидность» и «форма» — таксономические категории, применяемые для удобства классификации и объединения всей известной информации. «Разновидность» сейчас применяется реже, а значение этого термина варьирует в зависимости от авторов. Более широкое применение находит термин «подвид». Главным критерием отличия подвида от вида является репродуктивная способность: считается, что в отличие от видов, подвиды способны к скрещиванию (и их потомство плодовито), но зачастую географически изолированы; при исчезновении преграды они способны вновь образовать генетически единую популяцию. [2]

При делении вида на подвиды возникает ряд трудностей: во-первых, как критерий деления сложно подобрать конкретный морфологический признак ввиду неравномерности морфологической изменчивости. Во-вторых, молекулярно-генетические методы только усложнили дело: связь морфологического разнообразия и изменчивости ДНК не линейная и совсем не очевидная, а молекулярная дистанция (различия по последовательности ДНК) между видами в разных группах может отличаться на порядок. Есть случаи, когда морфологически различные группы не различаются на уровне ДНК, либо наоборот – морфологически однородная группа оказывается разнородной на генетическом уровне. В данном случае превалируют молекулярно-генетические данные, но применение этого критерия возможно только при достаточной изученности рассматриваемой группы животных. [3]

Вернемся к Дарвину: он подходит к теории видообразования. Если близкородственные организмы обитают на различных континентах или островах, то нахождение переходных форм маловероятно, что не дает разграничить вид и разновидность. Если же организмы распространены на одном и том же континенте или на островах одного архипелага и представлены различными формами в разных областях, то обнаружение промежуточных форм, которые свяжут друг с другом крайние формы, многовероятно; таким образом, крайние формы будут считаться не видами, а разновидностями.

В настоящее время найдены так называемые «кольцевые виды» – комплексы близкородственных форм, постепенно расселявшихся вокруг некоторой географической преграды, причем крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, встретившись по другую сторону преграды, ведут себя как самостоятельные виды по отношению друг к другу – они уже не могут скрещиваться, хотя всё еще соединены непрерывным рядом взаимно совместимых разновидностей. [4] Это наглядные примеры незавершенного видообразования.

Идеальный кольцевой вид должен соответствовать следующим параметрам:

1. Круговое распределение, возникшее в результате исторически сложившегося распространения одного вида по двум фронтам.

2. Крайние формы, потенциально имеющие возможность скрещиваться ввиду отсутствия географической преграды.

3. Наличие цепи популяций, соединяющей две концевые формы таким образом, что существует потенциал для непрямого потока генов между этими формами.

4. Репродуктивная изоляция между крайними формами, отсутствие гибридизации при прямой встрече. [5]

Не исключено, что абсолютно безупречных кольцевых вовсе не существует в природе. В естественных условиях существенны первые два критерия. Строго непрерывная цепь популяций почти никогда не встречаются из-за неоднородности среды обитания, ее утраты или вымирания самой переходной формы. Полная репродуктивная изоляция между конечными формами редка; достаточной изоляцией считается та, которая позволяет двум формам сохраняться, не сливаясь в гибридный объект.

На данный момент есть два кольцевых вида, удовлетворяющие первым двум критериям: саламандры Ensatina eschscholtzii и зеленые пеночки Phylloscopus trochiloides. Насчет серебристых чаек Larus в настоящее время нет единого мнения.

Что касается зеленых пеночек Phylloscopus trochiloides, этот вид разделяют на несколько подвидов. Их ареалы формируют разорванное кольцо вокруг Тибетского нагорья и затем «расползаются» по Сибири. В южной части кольца располагается подвид P.t.trochiloides, по данным митохондриальной ДНК (далее – мтДНК) являющимся наиболее древним. Виды расселялись на северо-восток и северо-запад, формируя кольцо. Анализ при помощи методов секвенирования и сравнения геномов выявил, что подвид ludlowi представляет собой широкую гибридную зону, а характерных только для данного подвида генетических особенностей у него практически нет. Это свидетельствует о произошедшем некогда разрыве кольца: северный и южный подвиды накопили различия, но сохранили репродуктивную совместимость и вследствие расширения ареалов «заполнили пробел». Две северные формы, viridanus и plumbeitarsus, значительно отличаются друг от друга и на первый взгляд не скрещиваются. Что же им мешает? Прежде всего, различные песни – один из главных факторов полового поведения птиц; морфологические отличия приводят к тому, что самки предпочитают самцов своего подвида, а не чужого; подвиды также имеют различающуюся мтДНК. Первоначально гибриды viridanus и plumbeitarsus в природе не наблюдались, однако была информация о том, что представители этих подвидов иногда вступают друг с другом в территориальные отношения, что характерно для птиц одного вида, а также о существовании птиц с промежуточным типом песни. Гибриды же были выявлены методом анализа наборов аллелей: у особей восточного подвида обнаружены крупные фрагменты хромосом с аллелями, присущими западному подвиду, но не наоборот. Данные генетического анализа говорят о быстрой отбраковке фрагментов генома другого подвида – предположительно, из-за измененного маршрута миграции, задаваемого генами. Однако репродуктивные барьеры достаточно сильны, чтобы считать зеленых пеночек кольцевым видом. [4]

Не так давно было проведено исследование, подтвердившее, что среди растений есть кольцевой вид: Euphorbia tithymaloides (молочай титималоидный), произрастающий на Карибских островах. При помощи филогенетического анализа было выявлено, что от Мексики/Гватемалы шло распространение исходного вида на два фронта: первый – в сторону Больших Антильских островов (концевой подвид – angustifolia), второй – в сторону Малых Антильских островов через Венесуэлу (концевой подвид – padifolia). Концевые виды встречаются на островах Вьекес и Санта-Крус. Полученные в исследовании данные говорят о том, что фронт Малых Антильских островов пересекал пролив Анегады по крайней мере два раза: в первом случае растения, генетически сходные с padifolia, скрестились с растениями фронта Больших Антильских островов на острове Вьекес. Гибридная популяция содержит приблизительно равное представительство аллелей от обоих фронтов, и показывает минимальный и недавний поток генов от angustifolia. Во втором случае padifolia и angustifolia появились на острове Санта-Крус на достаточно небольшом расстоянии друг от друга, но гибридизация между ними отсутствует до сих пор. Таким образом, Euphorbia tithymaloides удовлетворяет основным критериям кольцевых видов и становится первым известным примером среди растений. [5]

В своих исследованиях Дарвин приходит к тому, что виды, доминирующие в некоторой группе, дают начало хорошо выраженным разновидностям. Доминирование в данном случае касается только членов одной и той же группы (среди растений, но не между растениями и грибами). Причина этого кроется в том, что в процессе видообразования сохраняются преимущества вида-предка, обуславливающие его преобладание в некоторой области.

До сих пор изучаются причины разного уровня внутривидового полиморфизма. Высказывались различные предположения: прежде всего, недавнее прохождение «бутылочного горлышка», в результате чего снизилось генетическое разнообразие и произошла утрата предкового полиморфизма. Предполагается также влияние других факторов: темпа мутагенеза, особенностей популяционной структуры, отбора полезных мутаций. Однако в одном из недавних исследований с применением методов секвенирования транскриптомов было выяснено, что генетический полиморфизм не коррелирует с биогеографическими и экологическими показателями – такими, как площадь ареала, образ жизни и т.д. Была обнаружена закономерность: генетический полиморфизм вида тем ниже, чем больше забота представителей вида о потомстве, что, в свою очередь, связано и с размерами организмов. K-стратеги, у которых появляется хоть и мало, но долгое время находящихся под опекой родителей потомков, обнаруживают низкий уровень полиморфизма; r-стратеги же, производящих множество мелких потомков и отправляющих их в «самостоятельное плавание», имеют высокий уровень полиморфизма. Также имеется связь между полиморфизмом и продолжительностью жизни представителей вида. Природа этого влияния пока не выяснена, есть лишь некоторые предположения. [6]

Недооценить вклад Дарвина в развитие биологии, пожалуй, невозможно. Его труды занимают особую нишу в «библиотеке жизни»; сейчас, конечно, многие его выводы и размышления кажутся нам очевидными в свете тех исследований, что были произведены за последнее столетие. Но еще тогда, в 19 веке, Дарвин сумел увидеть, понять и, главное, преподнести миру свой труд, по достоинству оцененный лишь в следующем веке.

Список литературы:

1. http://elementy.ru/novosti_nauki/431838/Raznoobraznaya_okraska_sposobstvuet_vidoobrazovaniyu

2. https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D0%B8%D0%B4

3. http://elementy.ru/genbio/synopsis/443/Sudba_kategorii_podvida_v_zoologicheskoy_sistematike_2_Sovremennost

4. http://elementy.ru/novosti_nauki/432285/Zelenaya_penochka_nesovershennyy_koltsevoy_vid_so_slozhnoy_istoriey

5. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/279/1742/3377

6. http://elementy.ru/novosti_nauki/432358/Geneticheskoe_raznoobrazie_populyatsii_svyazano_obratnoy_zavisimostyu_s_urovnem_zaboty_o_potomstve

7. https://sites.google.com/site/darwinupdated/knigi-darvina/proishozdenie-vidov/glava-2