Эвелина Кабирова
«Большинство натуралистов держится того мнения, что виды при скрещивании наделены стерильностью специально, чтобы предотвратить их смешение, [...] т.к. виды, живущие вместе, едва ли могли бы оставаться различными, если бы они были способны к свободному скрещиванию» [1] — так начинается девятая глава, и с самого этого момента она захватила мой интерес; конечно, Дарвин поспешил отметить, что правдоподобным суждение этих натуралистов лишь кажется, но я убеждена, что разделить их мнение могли бы поспешить и мои современники. Такая актуальность вопроса подкрепила мое любопытство к знакомству с данной темой.
В своем эссе я стремлюсь предоставить Дарвину, вероятно, больше меня ознакомленному с положениями современной науки (в силу своей мифичности в данном изложении), свежие примеры для иллюстрации утверждений, уже бывших им опубликованными в 1859 году, а некоторые из них обновить использованием свежих терминов.
Гибридизация нередко сталкивается со стерильностью особей (их неспособностью размножаться половым путем), причем как на стадии первых скрещиваний, так и у гибридов, уже получившихся. Для чистых линий причиной стерильности при межвидовом скрещивании может явиться ранняя смерть зародыша — это пример репродуктивной изоляции, выражающейся и другими способами: препятствующими оплодотворению (непересекающиеся местообитания, поведенческие различия, несоответствие половых органов, несовместимость гамет) или затрудняющими нормальный онтогенез зародыша (гибель зиготы; нежизнеспособность гибрида, в том числе его стерильность).
Для знакомства с причинами ранней смерти зародыша обратимся к исследованию эмбрионального развития мышей, показывающего связь стадии гаструляции с геном Trim59 [2]. Продукт этого гена — белок Trim59 — принадлежит к семейству трехстороннего мотива (TRIM) и содержит следующие домены: цинко-связывающие, RING (Really Interesting New Gene), суперспирализованный. Исследование проводилось на нокаутных по Trim59 мышах (Trim59−/−), полученных от скрещиваний как мышей дикого типа, так и инбредных C57BL/6×C3H. В то время как мыши Trim59+/+ имели нормальную морфологию, Trim59−/− вовсе не рождались. В результате анализа этапов гаструляции было обнаружено, что на ее начальных стадиях мыши Trim59−/− оставались живыми (хотя их развитие шло медленнее), следовательно, Trim59 не влияет на имплантацию и децидуализацию; однако на более поздних этапах таких мышей совершенно не наблюдалось, а значит, что Trim59 важен для дифференцировки внутренней клеточной массы (эмбриобласта) бластоцисты и полимеризации F-актина, а дефицит Trim59 нарушает эти процессы и делает невозможной дифференциацию эмбриобласта в зародышевые листки, а вместе с тем и развитие, и рождение мышонка.
В случае гибридов причиной стерильности представляется неспособность их половых органов выполнять свою функцию из-за смешения в их организме столь различных родительских воспроизводительных систем.
В сельском хозяйстве Монголии, Тибета и Непала используется хайнак — межвидовой гибрид домашнего быка и яка; он крупнее и сильнее своих родителей, обитающих в той же области, а также продуктивнее в производстве молока и мяса (т.е. наблюдается явление гетерозиса); при этом женские особи хайнака (называемые дзомо) фертильны, а мужские (дзо) — стерильны. Известно, что к мужской стерильности может приводить блокировка сперматогенеза, что и характерно для дзо. В недавнем исследовании экспрессии микроРНК в яичках яка и дзо были обнаружены 50 дифференциально экспрессированных известных и 11 вновь обнаруженных микроРНК, влияющих на процессинг генов, связанных со сперматогенезом [3]. В ходе исследования проводилось сравнение транскриптов и протеомов дзо и яка, среди которых были выявлены значительные различия; это позволило сделать вывод об измененной экспрессии многих генов у дзо, а дополнительными опытами была уточнена роль обнаруженных микроРНК в подавлении экспрессии генов, связанных со сперматогенезом, в результате процессинга.
Описанные примеры иллюстрируют такую характеристику стерильности, как врожденная изменчивость (термин от Дарвина; возможно, сейчас мы бы назвали это явление “экспрессивностью”): стерильность имеет генетическую составляющую, будучи обусловленной экспрессией определенных генов; однако их экспрессия при определенных условиях способна приводить и к фертильности. Фертильный як и стерильный дзо различаются не генами сперматогенеза, а их процессингом; гетерозиготы по гену Trim59+/− выживают, в отличие от гомозиготных по его нокауту Trim59−/−. Есть вероятность счастливой случайности (процессинг пошел не по плану, хромосомы разошлись иначе), благодаря которой оба примера при аналогичных условиях сумели бы иметь кардинально противоположный исход — фертильность образующихся особей.
Помимо этого, пример хайнака освещает не строгую зависимость стерильности от систематического родства скрещиваемых видов, ведь систематическая близость родителей дзо (последний общий предок яка и коровы существовал примерно 4 миллиона лет назад, согласно данным http://www.timetree.org/, а их самих относят к одному роду) не спасла его от стерильности.
Кроме того, наблюдается различие стерильности у особей одного вида, в некоторых случаях связанное с полом: самка хайнака фертильна, а самец — стерилен.
Перейдем к следующему примеру. В некоторых странах тропического и субтропического регионов (Китай, Филиппины, Индия, Бангладеш, Индонезия) распространено выращивание гибридного риса, однако площадь его посадки здесь строго ограничена из-за неблагоприятных погодных условий — высокой температуры. Интерес к этой проблеме рисоводства лег в основу исследования, описывающего взаимосвязь высокой температуры во время цветения риса и стерильность колосков, связанную с затруденным прорастанием пыльцевой трубки [4]. Кроме того, было проведено сравнение подверженности инбредных и гибридных сортов риса к проявлению стерильности в аналогичных условиях; оказалось, что гибриды проявляют стерильность уже при 38°C, в то время как инбредные линии остаются фертильны. В совокупности, результаты этого исследования иллюстрируют очередную характеристику стерильности — чувствительность к среде.
В описанных выше примерах наблюдается градация фертильности от нулевой, называемой стерильностью, до абсолютной; однако, помимо этого, встречаются промежуточная степень фертильности и избыточная.
Избыточная фертильность может быть результатом доместикации. Одним из древних центров одомашнивания растений является Плодородный полумесяц, расположенный на Ближнем Востоке; например, около 10 000 лет назад здесь появились пшеница и ячмень. Исследованием, в ходе которого культурные растения (ячмень, пшеница однозернянка и двузернянка, овес, рожь, нут, чечевица, горох) сравнивали с их дикими предшественниками по признакам, связанным с одомашниванием, была определена роль доместикации в увеличении урожайности растений [5]. Культурные растения дают больший урожай, чем их дикие предки, и, следовательно, обладают избыточной фертильностью.
Интересно рассмотреть этот же пример с точки зрения устранения стерильности. Существует множество причин, помимо рассмотренной ранее высокой температуры, приводящих гибридные растения к стерильности, например: чередование в течение суток светлого и темного времени (фотопериод), регуляция некодирующими РНК экспрессии генов, неспособность организма формировать гаметы и др.; помимо этого, для высших растений характерна цитоплазматическая мужская стерильность [6]. Однако, при всем многообразии преград на пути получения фертильных гибридов растений, история Плодородного полумесяца показывает, что продолжительная доместикация приводит к устранению стерильности или даже формированию избыточной фертильности.
Обозначим еще раз особенности стерильности: неоднородность у особей одного вида, врожденная изменчивость (что бы это не значило), градация, не строгая зависимость от систематического родства и чувствительность к среде.
Стерильность не приобретается в результате естественного отбора. Поскольку если это не так, то почему существует это многообразие характеристик стерильности и причин, приводящих к ней; зачем различная степень стерильности, если предохранять от нее одинаково важно все виды; почему стерильность различна у особей одного вида? Виды умеют производить фертильное потомство, поэтому представляется неясным, как и зачем они могут в то же время иметь механизм неумения этого.
Среди знаний, добытых наукой за время между 1859 годом и сегодняшним, есть огромное множество того, что могло бы заинтересовать Дарвина. Возможно, он бы посчитал необходимым написать «Происхождение видов» совершенно иначе, а может ограничился бы обновленным описанием своих утверждений. Я же нахожу интересным, что второй вариант выглядел бы не менее уместным для современного читателя, ведь Дарвин сформулировал свои идеи настолько аккуратно, что их истинность лишь подтверждается современными исследованиями. Книга на все времена.
Читая «Происхождения видов», я то и дело замечала, с каким усердием Дарвин, жонглируя тонко подобранными, но несколько поверхностными, фактами пытается продемонстрировать свою идею; как эта их поверхностность изнуряет его, и он с каждым пунктом все той же главы ищет в них хоть сколько-нибудь фундаментального; с таким усердием, что уже на середине главы хочется восклицать: мы верим тебе, Дарвин!
Возможно, то же самое ощущали те многочисленные его читатели, и, возможно, такой характер текста придал им смелости самостоятельно рассуждать об эволюции, ведь о ней доподлинно неизвестно даже самому Дарвину; столь же возможно, что это уже романтизация.
Кажется, некоторым людям нравится представлять Дарвина с генетикой или молекулярной биологией в руках, и они сетуют, что эти науки обнаруживают недостатки дарвиновской теории эволюции, оставляя его будто в дураках. И все же мне кажется, что отсутствие у Дарвина этих наук как инструмента (а он бы им уж точно заинтересовался) раскрепостило его мысль, а книгу наполнило размышлениями, приглашающими к диалогу.
.
Список использованной литературы
Дарвин, Ч.Р. Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. / Ч.Р. Дарвин; пер. с англ. К.А. Тимирязев, М.А. Мензбир, А.П. Павлов, И.А. Петровский. — Москва: АСТ, 2017. — 608 с.
Su X. et al. Embryonic lethality in mice lacking Trim59 due to impaired gastrulation development. // Cell death & disease. – 2018. – Т. 9. – №. 3. – С. 302.
Xu C. et al. Differentially expressed microRNAs between cattleyak and yak testis. // Scientific reports. – 2018. – Т. 8. – №. 1. – С. 592.
Shi W. et al. Pollen germination and in vivo fertilization in response to high temperature during flowering in hybrid and inbred rice. // Plant, cell & environment. – 2018.
Preece C. et al. How did the domestication of Fertile Crescent grain crops increase their yields? // Functional ecology. – 2017. – Т. 31. – №. 2. – С. 387-397.
Mishra A., Bohra A. Non-coding RNAs and plant male sterility: current knowledge and future prospects. // Plant cell reports. – 2018. – С. 1-15.