Дарвин жил в тяжелое, но в то же время крайне романтичное для науки время. Относительно времени, в котором живем мы сейчас, в его век еще очень многое было не открыто, не найдено. Пустые белые пятна манили ученых своей неизвестностью. Их силами эти пустоты во многом сильно уменьшились и продолжают сокращаться с каждым годом. Открытия ученых не перестают поражать многих людей, меня в том числе.
Прочитав главы из книги "Происхождение видов" - "О неполноте геологической летописи" и "О геологической последовательности органических существ" я открыла для себя некоторые новые моменты, о которых раньше даже не задумалась, в частности о процессе образования формаций. Для меня было открытием то, что продолжительность существования одного вида меньше, чем время образования формаций и то, что они со временем могут бесследно разрушаться. Я, к моему большому сожалению, очень плохо подкована в геологической сфере этой темы, хоть мне и доставляло огромное удовольствие изучать геологические эры и предковые формы ныне существующих организмов во время курса зоологии позвоночных в университете. Так как я не геолог, то считаю более уместным с моей стороны осветить биологическую сторону этой темы, рассмотреть некоторые открытия, которые были совершены за последние полтора столетия.
Александр Марков - один из моих самых любимых популяризаторов науки нашего времени в своей книге "Эволюция - классические идеи в свете новых открытий" смело говорит, что "переходных форм много" (что совершенно противоречит утверждению Дарвина, о том, что палеонтологические коллекции бедны - как-никак больше полутора столетия прошло). В наше время количество палеонтологических находок перевалило за 250 тысяч, в девятнадцатом же столетии их было около 200. В добавок в 1940-1957 года благодаря И.А.Ефремову родился очень важный раздел палеонтологии - тафономия - дисциплина о закономерностях образования местонахождения с ископаемыми, она значительно облегчила поиск образцов в коллекции. Тафономия так же принесла и дурные вести о том, что, к сожалению, многие переходные формы, точнее их остатки, так и не будут найдены, т.к. не было пригодных условий для их сохранности. Мы не сможем найти остатков предков тропических животных, например, шимпанзе, из-за того, что климат не позволят сохранять останки, или также не могут сохраниться формы мягких животных, не имеющих скелета.
Сегодня палеонтологическая картина мира достаточно полная и можно проследить многие примерные переходы между предковыми формами. Я пройдусь по основным, на мой взгляд, самым интересным ветвям эволюционного древа животных, расскажу о некоторых кратко и заострю внимание на тех, которые мне особенно нравятся.
В 19 веке уже знали о кембрийском взрыве - о появлении колоссального количества разнообразных животных от моллюсков и червей до членистоногих и иглокожих в период около 540 млн лет назад. Да этот слой был очень богат на ископаемые, однако слои ниже и древнее этого были крайне бедны и "не содержали ничего интересного". долгое время ходило мнение о том, что жизнь зародилась именно в это время. Однако многие сторонники эволюционного учения понимали, что такие сложные организмы с такой сложной структурой, как например ракообразные, не могли появиться так быстро, и особенно внезапно. Сложным панцирям, системам суставов, сложному внутреннему устройству и поведению должен был предшествовать долгий предварительный этап развития.
Вскоре ответы на многие вопросы были найдены. На сегодняшний день самое древнее найденное доказательство существования жизни на Земле - строматолиты (ископаемые остатки древних цианобактерий), образовавшиеся 3,7 миллиардов лет назад, найденные в 2009 году. Подобные строматолиты найти невероятно сложно, т.к. они не сохраняются ни в вулканических, ни в метаморфических породах, только в осадочных, да и то далеко не всегда, часто они углубляются вглубь коры и мантии, и под действием резко высоких температур и давления изменяются так, что распознать их будет уже очень трудно или невозможно.
Также природа сделала ученым большой подарок - лагерштетты. Это места с невероятно хорошей сохранностью, сформировавшиеся во время Мезозоя и Кембрия, в них можно найти даже мягкие ископаемые, следы мускулатуры, органов, покровов, кровеносной и выделительных систем. Благодаря таким особенным отложениям была найдена Халкерия - родственная форма предка кольчатых червей, моллюсков и бранхиопод, которая обладала многими признаками этих животных - мягкий, похожий на брюхоногого моллюска-слизня, червяк, покрытый разными чешуйками и щитками как у бранхиопод. В самом известном лагерштетте - Бёрджес были найдены Orthozanculus reburrus - родственник предка кольчатых червей и моллюсков, Wiwaxia - то ли родственник кольчатых червей, то ли моллюсков. Найденное в Китае мягкотелое животное - Saccorhytus явилось предками всех вторичноротых - хордовых и иглокожих. Оно существовало в Кембрии, жило в грунте и имело прообраз жаберных щелей - радиальные складки около рта.
Двигаясь дальше по эволюционной лестнице мы можем наблюдать примитивных классических хордовых животных - ланцетников. Это маленькие животные 5-8 см длиной, живущие на дне морей. Они относятся к подтипу бесчерепных, скелета у них нет, зато есть хорда, которая сохраняется у него на всю жизнь, в отличие от большинства позвоночных. Ланцетник очень важное животное в эволюционном древе, т.к. он очень часто рассматривается как пример переходной формы между беспозвоночными и позвоночными животными. Ряд бесчелюстные подтипа челюстные включает множество вымерших форм, такие как Pteraspidomorphi, Cephalaspidomorphi и некоторые Ostracodermi, а также ныне существующих миног (принадлежат к классу Ostracodermi) и миксин. У этих животных также имеется хорда, а из скелета есть только хрящевой жаберный скелет. Ископаемые бесчелюстные существовали около 530 млн лет назад и были современниками кембрийского взрыва. По некоторым мнениям именно от бесчелюстных животных произошли челюстные, однако многие ученые придерживаются иной точки зрения и выделяют бесчелюстных и челюстных в разные ряды. Первыми бесчелюстными, жившими в Силурийском периоде были панцирные рыбы, челюстножаберные или акантоды и хрящевые рыбы(ныне живущие - пластиножабенрые: акулы и скаты, и цельноголовы, есть два вымерших подкласса). Первые два класса, к сожалению полностью вымерли. Акантоды были больше похожи на современных рыб, однако имели несколько другое строение плавников (у них была массивная передняя часть - плавниковый шип), также плавников могло быть большое количество. Панцирные рыбы, как понятно из названия имели крупный панцирь в передней части тела. Некоторые из них имели так же массивные панцирные челюсти. Однако, нужно внести некоторое уточнение в связи с последними открытиями. Раньше утверждалось, что панцирные рыбы - обособленная ветвь, и не особо связаны с "нашим" эволюционным развитием. Не так давно обнаружилось, что открытая китайскими палеонтологами панцирная рыба Entelognathus primordialis оказалась по некоторым признакам очень похожа на костных рыб, вероятно, она являлась близким родственником обеих предковых групп - панцирных и костных рыб. Данное открытие заявило, что, возможно, наши предковые формы были достаточно сильно похожи на панцирных рыб, и покровные кости нашего черепа произошли от структур, схожих с панцирем.
Следующим "этапом эволюционного развития" стали класс костных рыб. В отличие от хрящевых рыб их скелет стал почти или полностью костным, вдобавок произошли значительные преобразования висцерального скелета. Костные рыбы - это большинство и ныне существующих рыб.
Небольшое занятное отступление. Большой загадкой в девятнадцатом столетии было происхождение камбалы. Эволюция должна была происходить постепенно, глаз на нижней стороне должен был двигаться "маленькими шажками" к верхней стороне. Но этот способ казался нелогичным, т.к. нет преимущества рыбе от небольшого смещения глаза в одну или другую сторону. Такие изменения казались неадаптивными. Однако в 2008 году Мэтту Фридману из Чикагского университета удалось отыскать и реконструировать древних примитивных камбал родов Heteronectes и Amphistium, которые были крупнее мальков современной формы, однако у них имелось глазное отверстие на верхней части тело, однако глаз все еще был обращен в ил или песок. Таким образом Фридман доказал о существовании переходных форм между древними рыбами и современными камбалами. А объяснение использования нижнего глаза во время его постепенного смещения очень простое - спинной и анальный плавник современных камбал и их предков очень сильные и хорошо развитые. Опираясь на них, рыбы приподнимают часть тела и высматривают себе еду на дне. Некоторые современные формы тоже так делают. Также предположение Дарвина подтвердилось, если рассматривать развитие мальков этих рыб, то мы можем наблюдать постепенное смещение глаз на одну сторону, что повторяет ход эволюции камбалы.
Классическая картина для места развития переходных форм в Девонском периоде - пониженное содержание кислорода в воздухе и воде, пресные малопроточные водоемы в субтропическом и тропическом поясе, которые имеют особенность периодически пересыхать. Вода кишит живыми существами, среди которых есть и опасные хищники. В связи с этим почти двадцать процентов рыб "оделись" прочным панцирем. Жизнь у бедняг была тяжелая, приходилось выживать, спасаясь не только от хищников, но и "перебегая" из высохших водоемов в соседние наполненные водой. Для этого многие рыбы обзавелись конечностями, опираясь на которые можно было бы перемещаться по грунту. Двоякодышащие рыбы подкласса лопастеперых приобрели длинные, тонкие и сильные конечности, похожие на веревочки, а кистеперые рыбы того же подкласса мощные широкие грудные и брюшные плавники, имеющие укороченные основания и укрепленные костями. Для временного существования вне воды лопастеперые рыбы получили подобие легких - мешковидные выпячивания передней части пищевода. И все-таки предковым родом, давшим начало всем наземным позвоночным стал род кистеперых рыб. В 30х годах 29го века представитель этого рода - Латимерия, считавшаяся вымершим ископаемым видом была выловлена, была выловлена в устье реки Чалумна в ЮАР. Однако, по мнению французских ученыех Дидье Касан и Патрика Лоренти из Лаборатории эволюции, геномов и видообразования считать Латимерию "живым ископаемым" (организмом с очень низкой скоростью эволюции), т.к. эволюция кистеперых рыб шла достаточно быстро, и по данным современных генетических и палеонтологических исследований Латимерия является достаточно молодым видом, хоть и принадлежащим такой древней группе.
От постепенно "вышедших" на землю земноводных произошли все современные наземные позвоночные животные. Самые примитивные из них - амфибии. Профессор Марков предоставляет нам довольно стройный ряд ископаемых форм позднедевонских отложений, имеющих признаки как рыб, так и земноводных. Вот некоторые из них - эустеноптерон, тиктаалик, акантостега, ихтиостега, грирепретон. В этом ряду постепенно накапливаются "тетраподные", и убывают "рыбные" черты. К примеру тиктаалик имел вполне "рыбную" конечность, внешне напоминающую вытянутую конечность Латимерии, у акантостеги хоть и было огромное число уже дифференцированных пальцев на каждой конечности (восемь), но ее рука уже была похожа на современную перепончатую лапку земноводных. При дальнейшей эволюции количество пальцев постепенно уменьшилось до стандартного набора наземных позвоночных - пяти пальцев. Также происходили и другие изменения тела - значительное изменение осевого и висцерального скелета, которое закрепилось и почти не варьирует у наземных позвоночных, развились легкие, жабры начали постепенно исчезать (хотя разные способы дыхания присутствуют у некоторых амфибий до сих пор, например, у аксолотля), менялось расположение конечностей - они постепенно начинали "переезжать" с боков на брюшную сторону, и т.д.
От древних амфибий произошли рептилии (пресмыкающиеся), и парарептилии. Обе эти группы, как считает сейчас большинство ученых. возникли независимо друг от друга, однако развивались примерно в одном направлении. Они оба - амниоты. Класс парарептилий включал пять отрядов, из которых выживший остался только один - Chelonia - наши современные черепахи. Кстати, совсем недавно умерла слоновая черепаха по кличке Гариетта, которую с Галапогосских островов привез в зоопарк Великобритании сам Чарльз Дарвин. К вымершим видам парарептилий относились Scutosaurus, Meiolania, Cotlassia и т.д.. Все они были коренастые, массивные, с широко расставленными лапами. Класс рептилий так же включал пять отрядов, один из которых правда находится в этой систематике под сомнением, но об этом чуть позже. Отряды Ichthyopterygia и Synaptosauria вымерли полностью. Это были водные формы, с вытянутыми длинными челюстями, приспособленными для плавания конечностями и обтекаемой формой тела. Отряд Lepidosauria в значительной степени существует до сих пор - это чешуйчатые (змеи, ящерицы. двуходки), клювоголовые (две ныне живущих гаттерии и более сорока вымерших видов), и полностью вымерший отряд Eosuchia.
Подробно хочу остановиться на отряде Архозавров, включающую ныне живущих крокодилов, вымерших ящеротазовых, птицетазовых и птерозавров.
Еще при жизни Дарвина были найдены несколько любопытных скелетов и отпечатков крылатых динозавров - археоптериксов. Некоторые из них были неправильно классифицированы, на многих не были опознаны самые интересные, на мой взгляд, элементы - перья. Многие динозавры были оперенными. Для современного мира этот факт уже давно не нов, даже дети, читая красочные книги о динозаврах знают об их летающих формах. Однако этот факт всегда поражает меня так же, как в первый раз. Мне он чертовски нравится, он всегда дает подпитку для воображения и представления эволюционной цепочки между динозаврами и современными птицами.
В 2015 году Син Лида - палеонтолог из Китая купила на рынке в Мьянме маленький кусочек бирманского янтаря. В этом кусочке примерно 3х2х1 см, затвердевшем еще в меловом периоде, сохранился потрясающий обрывок хвоста молодого динозавра (целурозавра). Кусочек хвоста включает в себя не только красиво распушенные хорошо сохранившиеся перышки, но и остатки позвонков, что позволяет почти безошибочно определить вид этого путешественника во времени.
До данной находки динозавров редко представляли оперенными, исключая моменты находок с очевидными отпечатками перьев. Перья очень плохо или почти никак не сохраняются в формациях, так что ученые часто находят просто скелет, по которому определить оперенность крайне трудно. Так что в нашем сознании образ динозавров закрепился как образ животных похожих на огромных ящериц с гладкой кожей покрытой роговыми чешуями. Вероятно, в связи с последними находками от концепции лысых динозавров придется отойти и начать представлять более пушистые предковые формы. Существуют интересные объяснения причин появления оперения у динозавров. В начале перья были необходимы для более быстрого перемещения, а не для полета. Размахивая крыльями можно было гораздо быстрее забежать на возвышенность, а так же быстрее спарить с нее. Более того, оперенье могло служить маскировкой, теплоизоляцией или поводом для полового отбора. Палеонтолог Якоб Винтер из Йельского университета рассказал, что они обнаружили пигментные зерна в остатках перьев некоторых динозавров, и сообщил что данные животные имели цветное оперение с разными узорами еще до появления аэродинамической функции перьев.
Целурозавр не был летающим животным. Он жил в лесистой местности и оперенье отчасти помогало ему планировать с деревьев.
На наличие перьев у многих динозавров подтверждается наличием перьевых бугорков, таких же как у птиц. Перьевые бугорки - выпячивание на костях, к которым крепятся крупные перья.
Да, перья существовали не только у летающих Архозавров, но и у наземных форм. Может показаться, что птицы произошли от летающих птерозавров или, что может показаться логичным, от птицетазовых, но нет - от ящеротазовых. Выяснили этот факт измерив геномы отрядов архозавров и обнаружили, что геном птицетазовых оказался в среднем 2,5 млрд пар нуклеотидов , как у современных рептилий, однако у современных птиц геном значительно меньше 0,97 до 2,16 млрд пар нуклеотидов. Такое число как раз оказалось у ящеротазовых. К птицетазовым относились вымерший игуанодон с крупными размерами и закругленной мордочкой, пизанозавр, ставший заметно более "пушистым" на иллюстрациях в связи с последними открытиями, с маленькими передники конечностями и мощными ногами, которые они использовали для быстрого перемещения, стегозавр крупный травоядный динозавр, с двумя рядами щитков на спине и непропорционально маленькой головой. К ящеротазовым относятся огромные длинношеии диплодоки и тиранозавры с огромными челюстями и маленькими передними лапками, эти ящеротазовые совсем не похожи на современных птиц, природа порой любит поиздеваться над учеными - исследователями.
Кстати, во время написания данного письма в мире произошло еще одно важное палеонтологическое открытие (как быстро развивается наука, прямо у нас на глазах!). 12 апреля 2017 года было найден общий предок крокодилов и птиц. Точнее скелет этого животного был найден еще в 1993 году, но он был не полный, и имевшихся частей не хватило для полного описания животного. Найденное животное названо Teleocrater rhadinus, оно существовало во время Триаса (тогда и произошло разделение групп птиц и крокодилов) и относился к группе архозавров. Он был четвероногим хищником, относился к птицелапым, имел некоторые признаки и птиц и крокодилов, например голеностопный сустав как у крокодила, однако с некоторыми чертами динозавров.
Последний оставшийся отряд Theromorpha или Звероподобные. Мнение о их расположении в эволюционном древе все еще спорно, некоторые считают, что они принадлежат классу рептилий, другие, что они образовались независимо от класса амфибий. Действительно, многие звероморфы сохраняли достаточно примитивные черты, похожие на черты амфибий. У звероморфов, в отличие от других рептилий и парарептилий была гладкая кожа, широко расставленные конечности, синапсидный череп, часто четко выделялись скулы. У большинства представителей были клыки. В эту группу входили ископаемые - Biarmosaurus, Eotitanosuchus, Titanophoneus, Estemmenosuchus.
О предковых формах можно говорить бесконечно. Это богатая тема, которая постоянно пополняется все новыми и новыми открытиями. Да, большинство форм до сих пор не найдено, и, вероятно, так и не будут найдены. Быть может в ближайшем будущем смогут быть придуманы способы, с помощью которых можно будет более полно дополнить эволюционную картину, хотя бы прогнозированием. В этом письме я писала только про животных (не считая цианобактерий), т.к.. к ботанике моя душа не лежит. Безусловно растения развивались параллельно с животными, им также приходилось адаптироваться под различные обстоятельства и климатические условия. Однако животный мир ближе людям (ближе к себе любимым), поэтому, наверное, его приятнее изучать.
Возможно немного не по теме письма: в своих главах Дарвин писал, что есть вокруг него люди заявляющие и кричащие о том, что переходные формы не найдены и теория эволюции - чушь. С того момента прошло более полутора века, необычайно развились методы палеонтологи и генетики, были найдены тысячи переходных форм и тысячи доказательств теории эволюции. Наука изменилась, а факт существования большого количества таких людей, к сожалению, - нет. Трудно представить, как же, наверное, тяжело было работать Дарвину, опережавшему со своими мыслями свою эпоху на десятилетия, но как же интересно!
Источники:
https://elementy.ru
А.В. Марков, Е.Б.Наймарк. Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий.
Lida Xing. A feathered dinosaur tail with primitive plumage trapped in mid-cretaceous amber // Current biology. 2016.
Velociraptor Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, Mark A. Norell. Маховые бугорки перьев у динозавра.
Nature (CHRIS L. ORGAN, ANDREW М. SHEDLOCK, ANDREW MEADE, MARК PAGEL, SCOTT V. EDw ARDS. Origin оf avian genome size and structure in nonavian dinosaurs / / Nature. 2007. V. 446. :р. 18184).
Юдкин В.А."Курс зоологии позвоночных"