Дарья Андреюшкова

Уже в первой главе «Происхождения видов» Дарвин описывает очень важные закономерности изменения животных и растений, которые до него замечены не были. Им была проделана большая и серьёзная работа, и многие его рассуждения и выводы стали поводом для дальнейших исследований, в том числе, значительно позже, в области генетики.

В первую очередь, он говорит о большом разнообразии внешних признаков между домашними животными, принадлежащими к разном породам одного вида, в то время как у его диких форм особи отличаются незначительно. Действительно, человек отбирает животных в соответствии с определёнными нуждами и предпочтениями (об этом ниже), и совсем не обязательно, чтобы особи данной породы были приспособлены к жизни в естественных условиях. Естественным отбором довольно быстро отбраковываются мутации, успешно используемые при искусственном.

Рассуждая о врождённых и приобретённых признаках (сейчас мы можем назвать их наследуемыми и ненаследуемыми, мутациями и модификациями, то есть, изменениями в самих генах либо в их проявлениях), Дарвин отмечает, что «природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчинённое значение по сравнению с природой самого организма», то есть приобретённые изменения возникают на основе уже имеющихся, врождённых. Амплитуда возможной изменчивости в реализации генотипа – норма реакции – зависит от многих параметров, в том числе, от внешних условий, а также от взаимодействия продуктов разных генов между собой ([1], стр. 80). Также упоминаются «скачкообразные изменения» у растений – по сути, соматические мутации (они могут возникать у любых многоклеточных организмов, но важны в основном в селекции растений), причинами их возникновения могут быть соматический кроссинговер, встраивание мобильных элементов изменения ДНК под воздействием мутагенных факторов или их неправильная репарация, ошибки в работе ферментов репликации. Однако соматические мутации могут стать генеративными, если из мутантных клеток растения разовьётся цветочная почка([1], стр. 55).

«Коррелятивные изменения» сейчас можно объяснить как плейотропное действие гена либо (реже, в основном для генов в половых хромосомах) сцепленное наследование. Плейотропное влияние обусловлено тем, что один и тот же белок может участвовать в нескольких процессах, либо один и тот же процесс лежать в основе многих других. Это в первую очередь относится к эмбриональному развитию: например, миграция клеток нервного гребня, развитие хрящей и др. Один из ярких примеров – экспериментально «доместицированные» лисицы. Отбор производился только по одному признаку – толерантность к человеку. Через несколько поколений, помимо значительных изменений в поведении, появились и другие: в форме хвоста, в окраске (появление белых пятен), снижение уровня кортизола в крови. Похожие признаки наблюдаются и у других домашних животных [3].

Дарвин, к сожалению, не знал законов наследственности. Сейчас не только сформулированы эти законы, но и описаны многие механизмы, которые за ними стоят. Как пример можно рассмотреть многие рецессивные мутации (среди мутаций таких большинство). Они зачастую связаны с нарушением первичной структуры ДНК, часто именно они обуславливают изменения окраски. В гетерозиготном состоянии, когда есть нормальный вариант того же гена, белка-продукта может быть достаточно, и тогда признак не проявляется (рецессивен). При неполном доминировании белок синтезируется, но его не хватает для нормального фенотипа. Также может иметь место межаллельная комплементация, когда кодируемый белок работает в виде нескольких одинаковых полипептидных цепей. Полное доминирование в чистом виде встречается редко, а при неполном может быть разная пенетрантность. Поэтому чаще всего мы имеем дело именно с неполным доминированием, и у гетерозиготы признак может присутствовать в виде небольшого отклонения – именно о таких отклонениях говорил Дарвин.

Рецессивностью большинства мутаций, подхвченных искусственным отбором (доминантные часто летальны или полулетальны), в какой-то степени может быть обусловлено «возвращение к признакам предков при одичании». Скрещиваясь с дикими особями, одомашненные дают гетерозиготных потомков (не всегда, но в большинстве случаев) с «диким» фенотипом». Это явление наблюдается, например, в городских популяциях голубей.

В наше время существует гораздо больше возможности для проверки видовой принадлежности животных разных пород. Во времена Дарвина единственным способом было поставить скрещивание (что он и проделывал для голубей), но во многих случаях это сложно, в частности, для пород с большой разницей в размерах (как для собак). Сейчас, например, можно секвенировать определённый участок хромосомы или провести его гибридизацию с гомологичным участком хромосомы организма другой породы (сорта). Также можно сравнивать аминокислотные последовательности белков.

Также в первой главе говорится о принципах искусственного отбора. В целом, можно выделить несколько основных направлений:

Пригодность для употребления в пищу, сюда же можно отнести плодовитость
Способность жить в определённых условиях (например, отбор более холодоустойчивых культурных растений)
Эстетические характеристики (форма и окраска различных частей тела, голос и т. д.)
Определённое отношение к человеку (терпимость либо агрессивность – например, для бойцовских собак). Также, возможно, на основе определённого отношения к особям своего вида (куры; некоторые лабиринтовые рыбы – петушки). Только для животных.

К сожалению, в первой главе поведенческим характеристикам животных и соответствующей селекции. Однако, похоже, именно толерантность к человеку сыграла решающую роль в доместикации большинства видов [3]. Кроме того, как было сказано выше, при отборе по поведению «всплывают» и многие внешние признаки, которые предоставляют поле деятельности уже для селекции по внешнему виду (например, направленной на увеличение площади белых пятен).

Проявление одного и того же признака зависит от работы многих взаимодействующих друг с другом генов, в том числе, по принципу полимерии. Благодаря этому возможно направленное изменение количественных характеристик в ряду поколений при постоянном отборе. То есть, сначала отклонение обусловлено действием одного изменённого гена, в другом поколении мутация происходит в другом гене, но с таким же эффектом, и признак усиливается, и т. д. Такую селекцию может значительно ускорить создание определённых условий, играющих как бы роль «фильтра». Например, как в эксперименте, в котором производился отбор крыс по устойчивости к бактериям, вызывающим кариес. Кормление животных пищей грубого помола значительно ускоряло процесс по сравнению с контролем ([2], стр. 667).

Скрещивания между породами (сортами), действительно, во многих случаях малоэффективны. Дело в том, что абсолютное большинство пород животных и сортов растений являются чистыми линиями (кроме тех, у которых признак обусловлен рецессивной леталью – как у бесхвостых кошек). Все потомки первого поколения – гетерозиготы, и при скрещивании их друг с другом наблюдается расщепление, а значит, на данном этапе ни о какой «новой породе» речи быть не может. Но при последующих скрещиваниях особей с определённым генотипом можно получить новые чистые линии уже с другим сочетанием признаков. Это возможно для генов, лежащих в разных хромосомах, либо в одной, но с высокой вероятностью кроссинговера (и при благоприятном стечении обстоятельств).

Если говорить о межвидовом скрещивании (для близких видов), то для животных это применимо, но малоэффективно: гибриды могут быть жизнеспособны и пригодны для нужд человека (даже более пригодны, чем родители – например, мулы), но стерильны, в основном из-за разного количества хромосом гаплоидных в родительских наборах. С растениями намного проще: они, в отличие от животных, менее чувствительны к изменению общей дозы генов. Это, во-первых, позволяет искусственным путём создавать аутополиплоидные сорта (тетраплоиды крупнее диплоидов; триплоиды самые крупные, но они стерильны), а во-вторых, делает возможной аллополиплоидию. Некоторые культурные растения являются естественными межвидовыми гибридами с удвоенным числом хромосом: например, слива (терн и алыча), брюква (турнепс и капуста), различные сорта пшеницы ([1], стр. 73-74). Полезные характеристики этих растений были в нужное время замечены и закреплены.

Помимо принципов отбора Дарвин также перечисляет обстоятельства, благоприятствующие ему:

Большая выборка. Легче проследить разброс по определённым признакам и выбирать, к примеру, какой-нибудь крайний вариант.
Сделать ненужные скрещивания невозможными. Благодаря этому сохраняются породы и сорта. Также благодаря этому были открыты (и переоткрыты) законы наследственности.
Создание определённых условий, как было сказано выше.

В наше время этот список можно дополнить.

Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова: близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов ([1], стр.52). Причина в очень большом сходстве последовательности нуклеотидов: похожие последовательности и изменяться будут сходным образом.
Мутагенез можно индуцировать. Обычно это используется для растений при создании определённых условий, которые являются уже не вспомогательным фактором отбора, а причиной изменений (возникших не спонтанно, но случайных!). Это достигается с помощью радиационного воздействия, применения веществ-мутагенов и мобильных элементов.

В конце главы говорится о том, что сила изменений всё же имеет пределы. В самом деле, увеличение или уменьшение определённого параметра возможно до тех пор, пока организмы смогут оставаться жизнеспособными и плодовитыми. Отчасти, это зависит и от условий. Также представляется невозможным спонтанное появление признака, абсолютно не характерного для данного таксона (изменения происходят за счёт варьирования уже имеющихся). Например, возникновение у млекопитающих флуоресцирующих белков. Для этого нужна либо очень длительная эволюция из другого белка (даже при хорошем подборе условий это займет очень много времени), либо применение методов генной инженерии – вставки чужеродного гена в хромосому реципиента. Вообще, генная инженерия (и в целом современные биотехнологии) позволяют снять многие препятствия, которые невозможно преодолеть методами классической селекции. В частности, они позволяют выиграть время, повысить пищевую ценность сортов растений или использовать животных для решения принципиально новых задач (например, овец, у которых молоко содержит факторы свёртывания крови) и т. д.

И всё же, даже при развитии биотехнологий, использование селекции при разведении домашних животных и культурных растений не потеряет своей значимости, и её принципы, в том числе, сформулированные Дарвином, останутся актуальными.

Используемая литература:

[1] И. Ф. Жимулёв, «Общая и молекулярная генетика». Сибирское университетское издательство, Новосибирск, 2007.

[2] С. Г. Инге-Вечтомов, «Генетика с основами селекции». «Издательство Н-Л», 2010.

[3] «Наука и жизнь», №9, 2008. http://www.nkj.ru/archive/articles/14644/