Полина Скрыпник

Здравствуйте, мистер Дарвин!

Вас, как обычно, беспокоит редактор ежегодного журнала «Перечитывая Дарвина», который вы благосклонно курируете уже много лет. В очередном письме некоторые уточнения по восьмой главе.

В своей книге «Происхождение видов» 1859 года вы касаетесь такого любопытного понятия, как инстинкт…

… под которыми мы понимаем некую характерную для данной ситуации видоспецифичную программу поведения, реализуемую животным «безусловно», без какого-либо опыта, знания или предварительного обучения. Инстинкт обуславливает стремление к некой определенной цели, однако достижение этой цели вовсе не обязательно должно быть всегда одинаковым, существуют некоторые пределы изменчивости инстинкта в переделах вида. Полагая, что такие случайные вариации, оказавшись полезными в некоторых условиях, могут закрепиться посредством естественного отбора и послужить источником новых инстинктов и поведенческих паттернов, Чарльз Дарвин провел аналогию меж вариациями в проявлениях инстинкта с вариациями в строении тела - и то и другое, по его мнению,

· вызвано конкретными причинами;

· создает поле для отбора и закрепляется в ряду поколений, если чем-то полезно виду;

· может весьма любопытным образом комбинироваться между собой, порождая новые варианты;

· одинаково важно для благополучия животного в определенных условиях обитания;

У живущих в неволе животных некоторые уже существующие инстинкты подвергаются направленному отбору (умение охотничьих собак вставать в стойку) или со временем исчезают, так как отбор на них не ведется (высиживание яиц некоторыми породами домашних кур). Тоже может происходить и в дикой природе при изменении условий среды, так что инстинкты хоть и весьма консервативны, все же подвержены изменениям, в корне которых привычка и отбор. Естественный отбор может усилить и модифицировать однажды приобретенный инстинкт и всякая модификация будет полезна для вида.

Но что же это за конкретные причины, обусловливающие инстинкт? Ответ на этот вопрос дают современные исследования. Несмотря на то, что вопросам доместикации животных посвящена другая глава «Происхождения видов», мне все же хотелось бы коснуться этого вопроса, так как проявление агрессии или дружелюбия происходит в значительной степени на инстинктивном уровне, а при доместикации отбор часто ведется именно на проявление дружелюбия по отношению к хозяину-человеку.

Роль отбора в формировании популяций дружелюбных и агрессивных лисиц наглядно показана в эксперименте академика Д.К. Беляева. Беляев предполагал, что поведение определяют гены, обладающие широким плейотропным действием, и отбор по признаку дружелюбия или агрессии может приводить к изменению поведенческих, морфологических и физиологических признаков, а также, что основным признаком, по которому ведется отбор для доместикации любого животного, является толерантное поведение по отношению к человеку. Его гипотезы полностью подтвердились, в ходе экспериментальной доместикации серебристо-черной лисицы, которая началась в 50-х годах прошлого столетия. Трансформация поведения под действием направленного отбора привела к ряду изменений в фенотипе, в частности к вислоухости, изменению формы хвоста в сторону свернутой в кольцо (характерна для лаек), возникновению специфической окраски шерсти (особой пятнистости, характерной для окраски собак, но мало распространенной среди диких лисиц), расширению и укорочению лицевой части черепа [1]. Можно предположить, что гены, ответственные за дружелюбное поведение, действительно обладают широким плейотропным действием, либо, что вышеупомянутые «синхронные» изменения обусловлены эффектом попутного транспорта.

С использованием интервального QTL-картирования был обнаружен район, тесно связанный с ручным поведением и расположенный на 12-й хромосоме у лисиц. Кроме того, он оказался гомологичен району на 5-й хромосоме собак, интерпретируемому исследователями, как ответственный за ранние этапы приручения дикого предка современной собаки. Это указывает на явную наследственную природу дружелюбного поведения лисиц, а также на сходную генетическую природу в доместикации лисиц и собак [2].

Таким образом аналогия, проведенная Вами между инстинктами и морфологическими признаками, совершенно четко вписывается в современные представления об этом вопросе. Исследования последних лет свидетельствую о том, что проявление инстинктов, как и проявление морфологических признаков определяется на уровне генов.

В ряде случаев анализ инстинктивного поведения даже используется для классификации видов. Так Оскар Хейнрот разработал классификацию утиных, основанную на особенностях их брачного поведения. Он придерживался мнения, что чем ближе родство видов, тем больше совпадений в поведенческих паттернах можно обнаружить [3].

И его мнение разделяют многие исследователи, в частности группа ученых из Гарварда во главе с Джесси Вибером, которая анализировала роющее поведение семи видов Оленьих хомячков (Peromyscus), многие поколения которых были выращены в неволе. Многие (хотя и не все) виды сохранили инстинкт к рытью нор, при этом наблюдались значительные и повторяемые различия как в скорости рытья, так и в форме нор у разных видов. Более того, наблюдаемая видоспецифичность поведения хорошо коррелирует со специфичностью такого поведенческого паттерна у диких особей. Проанализировав последовательности митохондриальной ДНК и нескольких локусов аутосом, Джесси Вибер с коллегами восстановили филогенез этих семи видов хомячков и, сопоставив его с особенностями роющего поведения, обнаружили четкие закономерности в развитии роющего инстинкта (от простых неглубоких нор к сложным системам с множеством туннелей и выходов) [4].

Инстинкт каждого вида всегда полезен для него самого, но никогда не развивается только ради блага других (хотя порой при поверхностном изучении вопроса может казаться иначе). Однако каждый вид стремится извлечь пользу из инстинктов других, поэтому часто мы можем наблюдать взаимно выгодные для двух видов инстинкты и даже инстинкты на первый взгляд альтруистические. Так тли выделяют свой экскрет, казалось бы, исключительно на пользу муравьям. Однако, если муравьев нет, тли все же вынуждены выделить экскрет по прошествии определенного (достаточно длительного) времени. Так как экскрет чрезвычайно липкий, для тлей огромной выгодой было бы не просто выделять его в среду, окружая себя и своих собратьев липкой субстанцией, по которой затруднительно передвигаться, а отдать ее на съедение муравьям, проще говоря, утилизировать без особого вреда и труда для себя.

Довольно часто исследователям приходится сталкиваться не с инстинктами в чистом виде, а с некой комбинацией врожденных и приобретенных с опытом паттернов поведения. Так есть птицы, пение которых имеет полностью врожденный характер и не подвержено никаким внешним воздействиям. Другие птицы, например, Белоголовые воробьиные овсянки, имеют некий врожденный, но весьма упрощенный певческий паттерн, они модифицируют и усложняют свою песню в течение периода полового созревания, основываясь на песнях сородичей, услышанных за это время (для Белоголовых овсянок - четыре месяца). Часто для таких птиц, принадлежащих к одному виду, но пойманных на довольно отдаленных территориях, характерны певческие «диалекты». Если выращивать Белоголовых овсянок в звукоизолированных камерах, по прошествии четырех месяцев с момента появления из яйца они уже не способны перенимать особенности пения сородичей и поют одинаковый и довольно простой вариант песни, заложенный в них инстинктивно. Наконец, пересмешники вообще не имеют певческого паттерна, а составляют свою песню, искусно подражая пению других птиц и звукам, которые издают другие животные, в том числе пересмешники могут подражать и человеческому голосу [5].

У большинства видов млекопитающих информация о половых, возрастных и других видоспецифических социальных и репродуктивных характеристиках передается феромонами, которые обнаруживаются вомероназальной и обонятельной системами. Так у самцов крыс женские феромоны приводят к инициации фиксированных поведенческих реакций (обнюхивание, издание ультразвуковых сигналов, копулятивное поведение) [6]. Традиционно считалось, что сигналы феромонов вызывают «врожденные» жесткие социальные поведенческие реакции. Такая система врожденного социального и репродуктивного поведения позволяет животному точно и эффективно реагировать на специфические стимулы без предварительных затрат времени и энергии на длительный процесс обучения. Однако исследования последних лет убеждают в том, что ответы на феромоны гораздо легче модифицируются под действием опыта и в процессе ассоциативного обучения, чем можно было бы ожидать от жестких врожденных паттернов, и что поведение, которое они вызывают, весьма чувствительно к модификациям на протяжении всей жизни. То есть, врожденные инстинктивные модели поведения животного используются не для развития четкого, заранее определенного и фиксированного поведения, а скорее как универсальный шаблон, который в дальнейшем может развиваться специфически под влиянием опыта.

Такая гибкость поведенческих паттернов имеет решающее значение для выживания и репродуктивной приспособленности организма, позволяет быстро корректировать поведение в условиях постоянно меняющиеся среды [7]. Группа австралийских исследователей во главе с Кэролайн Шапперон выявила аналогичные закономерности для брюхоногих моллюсков (Austrocochlea porcata, Nerita atramentosa и Bembicium melanostomum). Так индивидуальная изменчивость поведения брюхоногих моллюсков в приливных зонах является фундаментальным эволюционным преимуществом при столкновении с гетерогенными условиями окружающей среды [8].

Все выше перечисленные факты полностью вписываются в концепцию теории происхождения видов в целом и дополняют тезисы, выдвинутые Вами в восьмой главе, в частности. Продолжая свои рассуждения…

…Дарвин фокусирует внимание читателя на таких любопытных аспектах поведения социальных животных, как инстинкт строительства сот у медоносной пчелы и рабовладельческий инстинкт у муравьев, каждый из которых находит свое место в теории происхождения и не противоречит ее положениям. Здесь же он выделяет факт существования стерильных особей в колонии эусоциальных насекомых, как основное противоречие, идущее, на первый взгляд, вразрез с теорией естественного отбора. Ведь рабочие значительно отличаются от своих родителей как по морфологии, так и по поведению и, кроме того, абсолютно стерильны, то есть не способны передать потомству любые модификации. Как же они могли приобрести эти особенности? Дарвин выходит из этого затруднения, применяя теорию естественного отбора не просто к отдельным особям, но к семье в целом. Некоторые полезные модификации, появившиеся у стерильных особей семьи, повышают выживаемость этой семьи целиком и фертильных самок, производящих стерильных рабочих с полезными модификациями, в частности. Таким образом, несмотря на то, что сами стерильные рабочие не передают полезных модификаций в поведении или морфологии своим потомкам напрямую, эти полезные модификации все же закрепляются в ряду поколений данной семьи и фертильные самки со временем производят все больше «качественных», но при этом стерильных рабочих.

Одни из немногих известных науке эусоциальных млекопитающих найдены среди грызунов – это голые землекопы (Heterocephalus glaber), живущие колониями по 70-80 особей в засушливых саваннах Эфиопии, Кении и Сомали. Грызуны из семейства Bathyergidae представляют огромный интерес, как модель для исследования эволюции социальных взаимосвязей у млекопитающих, так как разные виды Bathyergidae представляют широкий спектр социальных взаимодействий. Так большинство видов Bathyergidae ведут одиночный образ жизни и не способны к формированию долгосрочных социальных связей и только два вида – голые землекопы и дамарские пескорои (Fukomys damarensis) – способны к формированию колоний с жесткой социальной иерархией. Во главе колонии, как и у большинства эусоциальных насекомых, единственная фертильная самка и несколько приближенных к ней фертильных самцов, ответственных за поддержание численности семьи. Остальные члены сообщества относятся к касте рабочих особей, в чьи обязанности, в зависимости от размеров, входит рытье туннелей, защита семьи от естественных врагов (в основном змей) и уход за детенышами, при этом сами рабочие не размножаются, хотя физиологически фертильны. Контроль овуляции и подавление размножения рабочих особей, по-видимому, происходит под действием специфических гормонов, содержащихся в моче самки-царицы.

Кроме эусоциальной организации семьи, что само по себе является редкостью среди млекопитающих, голые землекопы обладают рядом удивительных особенностей, о которых я не могу не упомянуть, хотя это по-видимому мало связано с инстинктами. Так голые землекопы нечувствительны к боли (из-за отсутствия в клетках кожи нейротрансмиттера, ответственного за передачу болевых сигналов), действию кислот и капсацина. Как следует из названия, эти животные лишены волосяного покрова, а щеки у них смыкаются позади зубов во избежание попадания в глотку комков земли при рытье туннелей. Кроме того, голые землекопы, не способны к поддержанию постоянной температуры тела (они греются, сбиваясь в стайки, или находясь в тоннелях у самой поверхности раскаленной земли), вследствие чего обладают метаболизмом, сниженным почти в два раза, по сравнению с большинством грызунов сходного размера. Это позволяет им жить при низких концентрациях кислорода и высоких - углекислого газа, что характерно для глубоких подземных тоннелей. Продолжительность жизни голых землекопов значительно превышает продолжительность жизни грызунов сходного размера (до 30 лет), кроме того, есть множество данных, свидетельствующих о феноменальной устойчивости голых землекопов к любым формам рака. Ввиду вышесказанного голые землекопы являются объектом пристального внимания ученых, как существа, «победившие» рак и старение [9].

Вернемся к эусоциальности голых землекопов. Кладогенез семейства Bathyergidae, по-видимому, был подвержен влиянию физических, экологических и климатических изменений, связанных с образованием Африканской рифтовой долины и с вулканической активностью региона. Так роды, ведущие одиночный образ жизни (Heliophobius, Bathyergus и Georychus) в основном ограничены умеренно влажным регионами (более 400 мм осадков в год). Социальные роды (Cryptomys и Fukomys) встречаются как в умеренно влажных, так и в засушливых районах (осадков менее 400 мм в год). Распределение пищи в этих районах неодинаково, так в засушливых регионах, растения, подземные части которых Bathyergidae употребляют в пищу, достигают значительно более крупных размеров, чем в умеренно влажных регионах, однако распределены менее плотно. Поиск пищи в подобных условиях подразумевает рытье гораздо более обширных систем тоннелей, создание которых чрезвычайно энергозатратно и не может быть осуществлено отдельными особями, ведущими одиночный образ жизни. Совместное распределение энергетических затрат на поддержание мощной системы туннелей среди членов колонии повышает вероятность нахождения пищи. В засушливых средах обитания колонии, содержащие большее число особей, способны более эффективно, чем небольшие группы исследовать среду. Долгосрочное полевое исследование пескороев показало, что более крупные колонии с большей вероятностью выживут, в самых крайних условиях окружающей среды (как наблюдалось в течение длительного периода засухи), снова подчеркивая адаптивное преимущество социальности [10].

Таким образом, популяции более засушливых регионов находятся под сильным отбором для генотипов, которые приводят к возникновению долговременных социальных связей. В настоящее время все большее число работ выявляет гены-кандидаты и мутации, которые могут служить основой различий в проявлении социального поведения [11].

В очередной раз обзор исследований последних лет, заботливо подготовленный редакцией и изящно укладывающийся на канву «Происхождения видов», убеждает читателя в значимости Вашего труда, мистер Дарвин.

Жду ваших комментариев.

С уважением,

Полина Скрыпник.

Список литературы

[1] Trut L et all. 2009. Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model // BioEssays.. V. 31. No. 3. P. 349–360.

[2] Л. Н. Трут и др. Доместицируемые лисицы: молекулярно-генетические механизмы, вовлекаемые в отбор по поведению // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013. Том 17. № 2. C. 226–233.

[3] Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии / под. ред. к.б.н. З. А. Зорина и к. б. н. И. И. Полетаевой. — Москва: "Мир", 1975. — С. 707-708. — 855 с

[4] Jesse N. Webe, Hopi E. Hoekstra, 2009. The evolution of burrowing behaviour in deer mice (genus Peromyscus) // Animal Behaviour, V. 77, Issue 3, P. 603-609

[5] Ж.И. Резникова, Интеллект и язык животных и человека, М.: Академкнига, 2005. с. 299-300.

[6] C. Dulac, T. Kimchi 2007. Neural mechanisms underlying sex-specific behaviors in vertebrates // Current Opinion in Neurobiology, 17 (6), P. 675-683.

[7] Y. Beny, T. Kimchi 2014. Innate and learned aspects of pheromone-mediated social behaviours // Animal Behaviour, V. 97, P. 301-311.

[8] C. Chapperon, L. Seuront 2011. Variability in the motion behaviour of intertidal gastropods: ecological and evolutionary perspectives // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, V. 91, Issue 1, P. 237-244.

[9] Paul W. Sherman,Jennifer U.M. Jarvis, Richard D. Alexander. The Biology of the Naked Mole-Rat. Princeton University Press, 2017

[10] Jarvis, Bennett 1998. Food availability and foraging by wild colonies of Damaraland mole-rats (Cryptomys damarensis): implications for sociality // Oecologia 113, 290–298.

[11] C. G. Faulkes, N. C. Bennett 2013. Plasticity and constraints on social evolution in African mole-rats: ultimate and proximate factors // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.