«…трудно найти зыбкую грань между инстинктом и разумом. Это тем более трудно, что обе способности, вероятно, имеют одно и то же происхождение»

М. Метерлинк, «Тайная жизнь термитов».

Целую главу «Происхождения видов» Чарльз Дарвин посвятил инстинкту, наряду с морфологическими, географическими и палеонтологическими доказательствами действия естественного отбора. Наверное, для современного биолога очевидно, что инстинкт является таким же признаком, как и любой другой: инстинкт изменчив, подвергается действию отбора, адаптивен (в ограниченном круге ситуаций, конечно), и границы его хорошо согласуются с функциональными и генетическими границами вида. Тем не менее, почти любой человек в тот или иной момент антропоморфизировал поведение кошки, нападающей на движущийся объект, пение соловья июньской ночью (конечно же, он влюблен!), енота, полощущего находку в тазике на видео из youtube, предполагая, что за этим действиями, как и за его собственными, лежит осознание своих мотивов, планирование и индивидуальный опыт. Но не смотря на внешнюю схожесть поведения студента, распихивающего шпаргалки по карманам, и белки, прячущей орехи в самых непредсказуемых местах, студент все же может отказаться от этой затеи, исходя из данных о зоркости и строгости преподавателя и собственного уровня подготовки, в отличие от автоматически и стереотипно действующей белки, которая сохраняет такое поведение, будучи прирученной, бесперебойно получающей пищу и не нуждающейся в запасах. Это отличие «привычки» от инстинктивного поведения заметил и Дарвин: привычка, в отличие от инстинкта, может быть модифицирована волей или рассудком.

Итак, инстинкт принципиально отличается от наученного поведения, даже если оно крайне стереотипно. Одно из современных определений инстинкта (хотя споры на этот счет не угасают) звучит так: структура деятельности, автоматически осуществляющаяся при всяком предъявлении специфических раздражителей независимо от контекста, не корректируемая ни обстоятельствами контекста, ни прошлым опытом животного. Конрад Лоренц, отец этологии, считал инстинкт своеобразным «временным органом», периодически возникающим в ответ на стимулы в определенных ситуациях. И, как и любой другой орган, инстинкт (или его зачаток) является врожденным свойством организма. Так, в экспериментах на хищных клещах, где они были изолированы от сородичей в ранний постнатальный период, было показано, что хоть половое поведение и выбор партнера претерпевают некоторые изменения, но тем не менее в полной мере развиваются, не смотря на отсутствие возможности у молодых клещей обучиться ему. (Schausberger, Gratzer, 2017) В классических экспериментах Грамона, проводившихся им в 1930-х годах, голубей выращивали в трубах, так, чтобы те не имели возможности обучаться полету. Освобожденные, эти голуби летали немногим хуже своих сородичей, выращенных в нормальных условиях. В то же время для размножения рожденных в неволе человекообразных обезьян, исследователи были вынуждены показывать им «обезьяне порно», так как те понятия не имели, как делаются дети.

Более того, инстинкт и наученное поведение не смешиваются – как масло и вода. Дарвин в своей знаменитой книге отметил это удивительное явление: гусеница, строящая сложный кокон, и прерванная, скажем, на 6 стадии, будучи пересаженной к кокону, завершенному на 3 стадии, не знала как вернуться назад в своей «программе». Гусеница, хоть и имеет огромный опыт в построении коконов, не может его осознать и использовать для обучения. Другой пример, отмеченный Тинбергеном – это поведение чаек, возвращающих выкатившееся яйцо в гнездо: они никогда не «догадываются» воспользоваться лапой, всегда используя клюв, хоть такой способ и доставляет им значительные трудности.

Инстинкт развертывается не по решению или желанию индивида, а при предъявлении стимула, приводящие к его «высвобождению», так называемого релизера. Очевидно, в качестве стимула, приводящего к развертыванию инстинктивного акта, может закрепиться какой угодно сигнал – лишь бы он был как-то связан с требующей ответа ситуацией. Релизер можно сравнить с лигандом гормонального рецептора – он несет в себе сообщение о событиях во внешнем мире, запуская каскад эволюционно закрепившихся реакций. Таким стимулом может быть цветок, расположенный на определенном расстоянии и под определенным углом от улья для пчелы, характерные движения птенца чайки, выпрашивающего корм у родителя. В то же время, как показал Тинберген, самка трехиглой колюшки следует за моделью самца ко входу в гнездо лишь в том случае, если у модели (как и у реального самца) брюхо выкрашено в красный цвет, и такое поведение прекрасно стимулируется даже очень грубой моделью, почти не напоминающей рыбу. В случае предъявления очень точной модели, но без красного брюха, самка никакого интереса к ней не испытывает. Релизер существует как бы отдельно от ситуации, лишь символизируя ее, притом объекту совершенно необязательно как либо осознавать ситуацию.

Как и в случае с гормональными рецепторами, почти всегда можно найти или «синтезировать» более эффективный релизер для данного инстинкта. Такой релизер называется сверхнормальным, и зачастую вызывает гораздо более бурный ответ у особи. Кулик-сорока предпочитает высиживать аномально крупное яйцо своему собственному, а человек предпочитал изображать палеолитических Венер со значительно преувеличенными формами задолго до наступления эпохи глянца (в замечательном исследовании сотрудников университета Болоньи 776 портретов, представляющих всю историю искусства, сравнили с 289 фотографиями на предмет округлости глаз и пухлости губ, и оказалось, что глаза изображали круглее и губы больше независимо от исторического периода). Это явление очень удачно используют птенцы кукушки: кроме того, что их огромный желтый рот сам по себе является сверхнормальным релизером для приемных родителей, он еще имеет дополнительные желтые «рты» на сгибах крыльев. Такой напор на родительский инстинкт неизбежно приводит к усиленной кормежке птенца кукушки.

Как мы видим, инстинкт – структура, обладающая значительной жесткостью и устойчивостью к воздействиям среды. Но это же определяет ее невероятную надежность. Многие задачи, критически важные для выживания и оставления потомства, решаются на эволюционном пути именно через врожденное поведение даже у животных с высокоразвитым конечным мозгом. Поиск и привлечение партнера, забота о потомстве, защита от хищника, определение места в иерархической структуре сообщества - все это должно хотя бы частично реализовываться без предварительного обучения, иначе любое «наивное» животное будет обречено на гибель до того, как сумеет размножится. Так, верветки (а также обезьяны некоторых других родов: рода Саки, например) имеют систему из 3-х различных звуковых сигналов, каждый из которых верветка производит при виде орла, леопарда или змеи, предупреждая тем самым остальных членов группы. Чтобы избежать нападения каждого из этих хищников нужны разные типы поведения: при приближении змеи необходимо внимательно смотреть на землю, а от орла лучше спрятаться в укрытии и наблюдать за небом. Интересно, что, несмотря на внешнюю схожесть такой системы с языком людей, реакции на звуковые сигналы врожденные, четко детерминированные, а детеныши предрасположены производить подобные звуки (правда, родители используют положительное подкрепление и наказание, чтоб закрепить правильные реакции).

Как же инстинкты могли появиться и закрепиться в качестве наследуемых признаков в ходе эволюции? Дарвин попытался ответить на этот вопрос в упомянутом «Происхождении видов» на примере нескольких инстинктов показав возможные пути формирования признаков поведения "путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений", которые "обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела". С тех пор множество экспериментов подтвердили, что отношение к инстинкту как к любому другому признаку, который наследуется, обладает изменчивостью и подвергается отбору, является единственно правильным. Например, известно, что у разных видов кузнечиков различные частотные и интервальные характеристики исполняемых звуков. В результате эксперимента по скрещиванию представителей разных видов, оказалось, что у гибридов эти характеристики оказываются промежуточными между родительскими.

С открытием молекулярного субстрата наследственности появилось множество генетических исследований поведения. Например, при перенесении небольшого участка гена period от Drosophila simulans другому виду мух (D. melanogaster) последние начинали во время брачного ухаживания исполнять «песенку», свойственную D.simulans. У самца Зебровой амадины во время воспроизведения ему песни другого самца в слуховой зоне переднего мозга начинает экспрессироваться ген egr1 (впоследствии оказалось, что этот ген участвует в регуляции поведения у многих видов и для него характерен очень быстрый ответ на стимул, например звук). Если у инстинкта есть молекулярный субстрат, значит его эволюция будет подчинятся тем же законам, что и в случае с морфологическими и биохимическими признаками.

Один из самых масштабных эволюционных экспериментов человечество проводит прямо сейчас, само того не ведая. За последнее столетие из-за антропогенного давление число крупных хищников значительно снизилось. Многие виды-жертвы перестали встречаться со своими преследователями, или стали сталкиваться с ними значительно реже. Это неизбежно должно привести к снижению способности жертв к распознаванию стимулов, связанных с хищником, из-за низкого или отсутствующего давления отбора, а значит в случае, если хищник будет реинтродуцирован в экосистему (а ведь именно этим занимаются многие экологические организации), его жертвы будут гораздо более уязвимы, чем раньше. Если же распознавание хищника – процесс, основанный на научении, то виды смогут довольно быстро адаптироваться к новым условиям.

Это преимущество научения (моментальная по сравнению с эволюционным процессом, в ходе которого изменяется инстинкт, адаптация к новым условиям) перед инстинктом является огромным, хоть и требует колоссальных затрат на формирование и функционирование большой коры мозга, на длительное детство и заботу (а значит и обучение) потомства.

Существует несколько мнений о том, каковы филогенетические взаимоотношения этих типов поведения. С одной стороны, для реализации инстинкта требуется гораздо более простой мозг, чем для научения; в ходе онтогенеза способность к обучению проявляется позже, чем инстинктивные реакции; выученное поведение все более часто встречается в ряду от беспозвоночных к млекопитающим. Это свидетельствует в пользу более раннего появления инстинкта в эволюции в сравнении с научением. Но существуют так же альтернативные точки зрения. Например, гипотеза Болдуина (1896) предполагает, что инстинкты могут возникать из выученного поведения, закрепляясь в ходе эволюции: сначала особь будет учиться новому поведению в ходе онтогенеза (положим, забираться на дерево при виде хищника), потом же эта способность может начать закрепляться в виде предрасположенности к обучению именно данному поведению, а потом и в виде самого поведения. Кроме того, в ходе эксперимента американских ученых было показано, что нематоды способны к обучению на собственном опыте: почуяв запах пищи опытные нематоды ползли в сторону источника кратчайшим путем, тогда как молодые не реагировали на запах, при этом у опытных нематод активировалась небольшая группа нейронов, чего у молодых животных не происходило. Так что даже виды с такой примитивной нервной системой могут быть способны к обучению (хоть и механизмы его, вероятно, совсем иные, чем у высокоразвитых с точки зрения поведения видов). Тем не менее, инстинкт, видимо, более древняя форма поведения, чем обучение. Одно из свидетельств тому принцип инстинктивного смещения, установленный супругами Брэленд: выученные индивидуальные реакции всегда смещаются в сторону видовых инстинктов в тех случаях, когда выученная реакция хоть в какой-то степени сходна с сильным инстинктом.

Другой, гораздо более точный, но дающий менее масштабные результаты, подход к изучению эволюции поведения – сравнение близких видов. Превосходным примером изучения эволюции на видовом уровне служит работа, проведенная на неразлучниках рода Agapornis. Были изучены 8 из 9 форм, представляющих этот род. С помощью данных о морфологии все формы были расположены относительно друг друга филогенетическом ряду от более примитивных до продвинутых. Исследование показало, что продвинутые формы отличаются большей колониальностью, более ритуализированным и сложным поведением. Например, у более примитивных форм наблюдалось большее число серьезных драк, не смотря на наличие сложных форм демонстрации угрозы и умиротворения, тогда как агрессия у продвинутых видов выражалась лишь в форме ритуальных движений «огораживания» клювом, когда все удары приходятся на зону около пальцев.

Видовой анализ так же был использован для изучения танцев пчел, сообщающих сородичам о местоположении источника корма. Линдауэру удалось построить ряд форм, в котором от более примитивных к более продвинутым информация о направлении к источнику корма кодируется сначала непосредственно по отношению к солнцу, а затем косвенно – по отношению к направлению силы тяжести.

Таким образом, эволюция инстинкта в филогенетическом ряду движется в сторону ритуализации, стереотипизации поведения и все большей символичности релизера.

Какова же следующая эволюционная ступень на этом пути? Многие исследователи полагают, что такой ступенью является особая группа нейронов в лобной, ассоциативной теменной и височной долях человека. Зеркальные нейроны, буквально отражающие действие и чувство «другого» в нашем мозгу, позволили нам критически ускорить процесс передачи навыков от одной особи к другой. Зеркальные нейроны так же по-видимому играют ключевую роль в эмпатии, которая во много лежит в основе мощной способности человека к кооперации. Связь поведения человека и работы зеркальных нейронов изучена недостаточно, но затраты на исследования в области зеркальных нейронов, по подсчетам журнала The Economist, ежегодно растут едва ли не в геометрической прогрессии, а самому направлению пророчат роль одного из основных трендов в развитии науки в ближайшие годы.

Источники:

Ч. Дарвин «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» 1859

Тинберген Н. «Социальное поведение животных» 1953

Н.А Курчанов «Поведение: эволюционный подход» 2012

Barrett, Deirdre "Supernormal Stimuli--Why Birds Are Cuckoo" 2007

Blumberg MS «Development evolving: The origins and meanings of instinct» 2017

Tabitha Price,^1,2 Philip Wadewitz «Vervets revisited: A quantitative analysis of alarm call structure and context specificity» 2015

А.Марков «Гены управляют поведением, а поведение — генами» 2008

A. J. Tierney «The evolution of learned and innate behavior: Contributions from genetics and neurobiology to a theory of behavioral evolution» 1986

Katie Sokolowski and Joshua G. Corbin «Wired for behaviors: from development to function of innate limbic system circuitry» 2012

Kercmar J, Tobet SA, Majdic G «Early social isolation impairs development, mate choice and grouping behaviour of predatory mites» 2014

Costa, Marco & Corazza, Leonardo. “Aesthetic phenomena as supernormal stimuli: The case of eye, lip, and lower-face size and roundness in artistic portraits. Perception.» 2006

J. R. Eberhard «Evolution of nest-bulding behavior in agapornis parrots» 1998