Елизавета Елгаева

В это сложно поверить, но во времена Дарвина повсеместно было распространено мнение о том, что виды – это своего рода константы, будучи единожды созданными, они некогда не претерпевали изменений и сохранили свой первозданный вид с момента сотворения. Для современного биолога-эволюциониста эти представления кажутся совершенно нелепыми и абсурдными, если не сказать противоестественными. Однако же и в нынешнее время приверженцы идеи креационизма продолжают отстаивать верность данного суждения и используют его для критики теории эволюции. В самом деле, если принять виды за некие неизменные единицы, то видообразование как таковое становится невозможным, ведь, по существу, новые виды происходят из уже имеющихся на Земле (если быть точнее, этот процесс осуществляется на уровне популяций), а коль скоро виды константны, давать начало другим видам они не способны, следовательно, не может быть никаких противоречий с положением о том, что все они были созданы единовременно посредством высших сил и с тех самых пор новых видов не прибавилось. Получается своего рода замкнутый круг. Для того, чтобы разорвать его необходимо всего лишь доказать способность видов к изменению с течением времени, и эта изменчивость, как известно, произрастает из разнообразия индивидов. Таким образом, в свое время перед Дарвином стояла задача найти подтверждения изменчивости видов, и для этого ему было необходимо тщательно изучить вариабельность особей в пределах одного вида, при этом он столкнулся с колоссальным многообразием форм и сопутствующими ему трудностями проведения линии демаркации между разновидностями, подвидами и самостоятельными видами.

Справедливости ради, стоит сказать, что и на текущий момент эта проблема до сих пор не нашла решения и продолжает вызывать споры между систематиками. В своей книге «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» Чарлз Дарвин предпринимает попытку найти универсальные критерии, позволяющие отличить разновидности от подвидов и рас, а также определить границы понятия «вид» с целью разведения его с понятием «подвид». В своих изысканиях он приходит к выводу, что единых стандартов присвоения группе того или иного таксономического статуса не существует и разные ученые понимают эту проблему по-своему, однако к определенным выводам ему все же удалось прийти. Так Дарвин писал о том, что зачастую натуралисты, связывая две формы друг с другом, склонны признавать за разновидность другой ту, которая является для них менее обыденной или же попросту описана позднее [1], что, вообще говоря, непрофессионально. Хочется верить, что подобный подход – всего лишь пережиток прошлого. Далее Дарвин приводит данные о том, что одним из критериев, позволяющих признать две разные формы самостоятельными видами, является значительное расстояние между районами их обитания. Вот только какое расстояние считать значительным не ясно. Некоторые ученые того времени отрицали существование разновидностей как таковых и любое сколь угодно малое различие между формами трактовали как видовое, так же они поступали и в случае отдаленности ареалов (обитания в двух отдаленных странах или геологических формациях). Другим маркером, способствующим в понимании его современников (и в нашем понимании) определению границ видов, является репродуктивная изоляция, то есть отсутствие способности к свободному скрещиванию с производством плодовитого потомства. Этот фактор и по сей день является значимым при признании той или иной формы отдельным видом, однако его нельзя считать абсолютным по целому ряду причин. Наконец, ссылаясь на Декандоля, Дарвин пишет о том, что видами признаются формы, отличающиеся признаками, которые никогда не варьируют на одном и том же эволюционном древе и которые никогда не оказываются связанными промежуточными звеньями.

Современные исследования демонстрируют несостоятельность приведенных критериев. Так, например, географическая отдаленность ареалов не дает основания относить обитающие там формы к разным видам. Недавняя работа по изучению генетического ландшафта Передней Азии [2], к которой относят Анатолию, Левант, Месопотамию, Аравийский полуостров, Армянское и Иранское нагорья, показала, что генетические отличия максимальны между горными и равнинными народами. В ходе работы генетиками были взяты образцы ДНК в трех популяциях грузин и четырех популяциях армян, при этом были исследованы Y-хромосомы, и полученные данные объединены с уже имевшимися результатами по другим народам, что позволило получить крупную базу данных по Y-хромосомам шести тысяч человек из 60 популяций Передней Азии. Главным итогом проведенной работы стал вывод о том, что генофонды равнинных народов оказались в значительной степени сходны между собой (вопреки географической отдаленности), то же справедливо и для народов нагорий. Например, Сирия, являющаяся преимущественно равнинной, генетически более близка к равнинным популяциям, нежели к своим горным географическим соседям. Этот факт не только говорит о неправомерности применения критерия географической отдаленности для выделения нового вида, но и в очередной раз подчеркивает богатое разнообразие форм в рамках вида Homo sapiens. Говоря о последнем, нельзя не упомянуть о человеческих расах, их неоднородности и расовой изменчивости. Ситуация с негроидной расой является весьма красноречивым примером того, что дальнейшее таксономическое деление внутри видов по-прежнему вызывает значительные трудности [3]. Так, в ходе разворачивающихся исследований народов Африки, наметилась тенденция противопоставления пигмеев всем остальным представителям негроидной расы и обособления их в отдельную центральноафриканскую (пигмейскую) расу [4]. При этом появились данные, свидетельствующие о разнородности пигмеев, позволяющие разделить их на две ветви: восточную (мбути и батва) и западную (бакола, бабинга, бака и ака), которые, как оказалось, приобрели характерные черты центральноафриканской расы независимо в ходе эволюции [5]. Что касается прочих представителей негроидной расы, противопоставляемых пигмеям, то и они весьма неоднородны. Изучение геномов африканцев [6] привело к возникновению точки зрения, согласно которой жителей Эфиопии, в частности амхара и оромо, следует противопоставлять другим африканцам. Более того, есть сведения, дающие основания для противопоставления и жителей Западной Африки (прежде всего фульбе) населению Южной Африки (в первую очередь сото). Другим занимательным примером внутривидовой изменчивости у человека может послужить факт существования белокурых меланезийцев (фенотип, нехарактерный для представителей австралоидной расы, коими они являются). Разумеется, натуральные блондины встречаются и среди других человеческих рас [7], однако данный феномен представляет особый интерес. Было выдвинуто множество различных гипотез формирования столь необычного фенотипа: от влияния морской воды и палящего солнца, до обогащенной рыбой диеты и вклада европейцев в генофонд местных жителей. В конечном итоге обоснование нашлось вполне тривиальное – все дело в мутации. Оказалось, что 26% меланезийцев с Соломоновых островов являются носителями редкой мутации гена TYRP1, обусловливающей светлый цвет волос. Этот признак наследуется как рецессивный, поэтому лишь 10% популяции являются блондинами. Фиксация данной мутации, по-видимому, объясняется тем, что белокурые девушки выглядят более привлекательно в глазах мужского населения Меланезии, ввиду чего последние вступают в брак именно с блондинками.

Наглядной демонстрацией многообразия форм в пределах отдельных видов и неоднозначности в присвоении им того или иного таксономического статуса может послужить история с мухами Rhagoletis и их паразитами – наездниками Diachasma alloeum. В ходе эволюции вышеупомянутые мухи из одного вида Rhagoletis pomonella (личинки особей которого развивались только в плодах боярышника) преобразовались в четыре разных, откладывающих свои личинки в плоды яблонь, черники, снежноягодника и боярышника соответственно [8]. Фенотипически все четыре вида практически не различимы, да и генетически они также очень близки. Примечательно, что видообразование среди мух Rhagoletis индуцировало возникновение новых форм их паразитов. Так, было зафиксировано существование яблочных, черничных, боярышниковых и снежноягодниковых разновидностей наездников, паразитирующих на соответствующих видах мух. Эти формы так же, как и их хозяева, характеризуются незначительными генетическими отличиями в частоте встречаемости ряда аллелей, тенденцией к спариванию возле «своего» растения и различными сроками вылупления куколок, приуроченными к срокам созревания плодов яблони, боярышника, черники и снежноягодника. Таким образом, мы в данном случае имеем дело со своего рода цепной реакцией видообразования. Однако же до сих пор не вполне понятно, почему исходную группу мух разделили на четыре самостоятельных вида, а наездников – на разновидности.

Как уже было показано в предыдущем примере, возникновение ряда форм внутри вида способно привести к появлению новых видов. В прочем, так бывает не всегда. В своей книге Чарлз Дарвин рассуждает о том, что не все разновидности или зарождающиеся виды достигают ранга видов, вымирая или оставаясь разновидностями на протяжении долгих периодов. Кроме того, в случае если бы некая разновидность достигла высокой степени процветания и превзошла родительский вид по численности, то она вполне могла бы стать отдельным видом, а исходная группа – разновидностью. Помимо этого возможны такие варианты развития события, при которых разновидность могла бы заменить и полностью вытеснить родительский вид или считаться самостоятельным видом наравне с предковой группой. Дарвин видел разновидности как своеобразные ступени к подвидам, а в дальнейшем - к видам. В качестве иллюстрации этих суждений стоит рассмотреть тропических бабочек Heliconius cydno alithea, у которых был зафиксирован диморфизм, привлекший внимание ученых как начальный этап видообразования. Насекомые этого вида характеризуются различной окраской крыльев: желтой и белой, что является проявлением мимикрии под два разных вида ядовитых бабочек. Было выяснено, что желтые самцы избирательно спариваются с желтыми самками, в то время как белые самцы одинаково часто выбирают как желтых, так и белых самок [9]. При этом никакого селективного преимущества от спаривания с «себе подобными» особи не получают. Эта ситуация являет собой пример симпатического видообразования, при котором частичная репродуктивная изоляция возникла не как результат адаптации к условиям среды. Наконец, ярчайший случай стирания границ между понятиями вид и подвид – это кольцевые виды. Кольцевые виды – уникальное явление. Это комплексы близкородственных форм, расселение которых шло постепенно вокруг того или иного географического препятствия. При этом крайние формы оказываются настолько отличающимися друг от друга, что неспособны к скрещиванию, несмотря на сохранение взаимно совместимых разновидностей. К числу кольцевых видов принято относить зеленую пеночку Phylloscopus trochiloides. Ее ареал локализован вокруг Тибетского нагорья, где можно обнаружить кольцо переходящих друг в друга форм [10]. Существуют данные, согласно которым в северной части кольца есть резкий переход, объясняющийся встречей наиболее разошедшихся форм (viridanus и plumbeitarsus), способных, однако, к скрещиванию при прочих значительных различиях. Обращает на себя внимание и тот факт, что поток генов в кольце прерывался по меньшей мере один раз в его юго-западной части. Все это отдаляет зеленую пеночку от статуса классического кольцевого вида, но не умаляет значимости этих сведений для эволюционистов.

На последующих страницах «Происхождения видов» Дарвин излагает свои наблюдения на предмет взаимосвязи внутривидового разнообразия и закономерностей расселения видов. Так он подмечает, что обычные для данной местности, доминирующие виды, а также виды с широким ареалом наиболее часто дают начало ярко выраженным разновидностям. Также он пишет о том, что более крупные роды, распространенные на некоторой территории, характеризуются большей изменчивостью, нежели менее крупные, причиной чего, вероятно, являются условия самой среды в данном регионе, благоприятствующие представителям конкретного рода. Здесь же он приводит критику креационистского взгляда на происхождение видов, утверждая, что, исходя из этих представлений, нельзя объяснить наличие подобных закономерностей. Дарвин предостерегает от поспешного вывода о том, что крупные роды до настоящего времени продолжают сильно варьировать и давать началом новым видам, а мелкие не разрастаются. Он делает акцент на том, что, согласно геологической летописи, первые, достигнув пика, нередко подвергались дальнейшему регрессу, в то время как вторые набирали обороты и увеличивали число входящих в них видов. Еще одним любопытным наблюдением Дарвина является то, что различия между видами в более крупных родах оказываются менее значительными в сравнении с теми, что наблюдаются между видами меньших родов. Говоря об этом, он проводит линию демаркации между разновидностями и видами, которую он разумеет как меньшую степень различий разновидностей при сравнении их между собой и с родительским видом, в противовес большим различиями между видами одного рода. Дарвин также добавляет, что разновидности чаще всего характеризуются жестко ограниченными ареалами. В качестве дополнения к вышеизложенному, можно привести ряд неочевидных закономерностей диверсификации. К ним относится, например, тот факт, что биоразнообразие является стимулом для видообразования за счет конкуренции за пищевые ресурсы, что было показано в исследовании на микробных сообществах [11]. Однако, как было установлено, эволюция может происходить и в монокультурах, с той лишь разницей, что в таких условиях бактерии лучше приспосабливаются к абиотическим факторам среды [12], в то время как в смешанных культурах в ходе эволюции формируются своеобразные экологические ниши с «разделением труда», микроорганизмы приобретают способность включать в свой метаболизм продукты жизнедеятельности соседей, и общая продуктивность экосистемы возрастает. Наконец, было доказано, что межвидовой отбор также способен влиять на диверсификацию. Данные, подтверждающие этот факт, были получены в ходе исследования растений семейства пасленовых и их способности к самоопылению [13]. Ученые показали, что самонесовместимые виды отличаются сниженными темпами вымирания, что повышает среднюю скорость видообразования по сравнению с видами, способными к самоопылению. Таким образом, виды с самонесовместимостью имеют адаптивное преимущество по отношению к тем, которые вторично ее утратили.

В довершение ко всему ранее изложенному, представляется необходимым сказать, что во второй главе своего труда «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» Чарлз Дарвин рассматривает чрезвычайно важное для эволюции явление изменчивости и феномен биоразнообразия, которые лежат в основе видообразования. Он затрагивает ряд вопросов систематики, которые актуальны и по сей день. Его заслуга также состоит в том, что он с присущей ученому педантичностью изложил различные взгляды своих современников на проблему возникновения видов и обобщил имевшиеся наблюдения. Он внес неоценимый вклад в становление и развитие представлений о механизмах, управляющих жизнью на Земле, и изменил наше понимание о том, кто мы есть.

Источники

1. Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. Перевод с 6-го изд. – Санкт-Петербург. – «Наука». – 1991. – 539 с.

2. http://antropogenez.ru/single-news/article/669/

3. http://antropogenez.ru/zveno-single/256/

4. http://antropogenez.ru/zveno-single/297/

5. http://antropogenez.ru/single-news/article/424/

6. http://antropogenez.ru/single-news/article/452/

7. http://antropogenez.ru/single-news/article/197/

8. http://elementy.ru/novosti_nauki/431001/Tsepnaya_reaktsiya_vidoobrazovaniya

9. http://elementy.ru/novosti_nauki/431188

10. http://elementy.ru/novosti_nauki/432285

11. http://elementy.ru/novosti_nauki/432785/Bioraznoobrazie_stimuliruet_sobstvennyy_rost/t2253632/Evolyutsiya

12. https://elementy.ru/novosti_nauki/431827/Evolyutsiya_vidov_v_soobshchestve_idet_ne_tak_kak_v_monokulture

13. http://elementy.ru/novosti_nauki/431441