Иван Осипов

Вопреки тому, что теория мутагенеза возникла лишь почти через полвека после публикации Чарльзом Дарвином «Происхождения видов», его выводы были практически безошибочны. Попытки объяснить изменчивость видов были даны им в главе V «Законы вариации». Постараемся же дать некоторые комментарии к более чем полуторавековому труду с точки зрения имеющихся знаний из генетики.

В начале главы Чарльз Дарвин отмечает, что приспособленность организма к условиям складывается из двух факторов: индивидуальная приспособляемость к определенной среде и действие отбора. И действительно, сейчас нам известно, что фенотипическое проявление некоторых признаков может широко варьировать, в зависимости от условий среды. Сегодня «гибкость конституции» называется нормой реакции. Дарвин говорит, что невозможно определить, чем обусловлено увеличение густоты мехового покрова животных при передвижении по ареалу дальше к северу – действию естественного отбора или же действию сурового климата на отдельных особей. Сейчас установить природу этого явления стало возможным благодаря достижениям молекулярной биологии и популяционной генетики.

Следует осторожно понимать его заявление о контроле фенотипа усиленным или уменьшенным использованием тех или иных органов. Оно не имеет никакой связи с идеями ламаркизма, как могло бы показаться. В данном случае признак, по мнению Дарвина, все же контролируется отбором, а не тренировкой в ряде поколений. Впрочем, этот частный случай не представляет собой особого интереса отдельно от механизмов возникновения вариации, о которых дальше и пойдет речь, к этому примеру мы еще вернемся.

Первой причиной, выделенной в данной главе, является коррелятивная вариация. Известно множество случаев, когда признак не имеет явных адаптивных свойств, однако все же закрепляется в ряду поколений. Наглядный пример – различие цветков в одном и том же соцветии у семейства астровых и зонтичных, коррелирующее с различиями в развитии органов воспроизведения и формой семян у разных цветков. Изменчивость цветков можно объяснить: «Весьма вероятно предположение Шпренгеля, что лучевые цветки служат для привлечения насекомых, деятельность которых крайне выгодна или даже необходима для оплодотворения этих растений», однако изменчивость иных сопутствующих им признаков объяснить достаточно сложно. Сегодня же это можно объяснить тем, что ген зачастую (в общем-то, более или менее уверенно можно сказать, что всегда) отвечает сразу за несколько признаков, соответственно, мутация, давшая преимущество перед остальными особями, ее не несущими, может дать еще какое-то фенотипическое проявление, никаких преимуществ не дающее.

Уже была сказана пара слов об усиленном, либо наоборот, уменьшенном использовании отдельных органов. Дарвин объясняет уменьшение одних органов и сопутствующую редукцию прочих компенсацией и экономией роста. Это, конечно, не лишено смысла, однако, я бы не осмелился называть этот принцип универсальным. Для сложно устроенных многоклеточных организмов зачастую экономия энергии не имеет смысла, поскольку сама многоклеточность предполагает невообразимые для одноклеточных существ затраты энергии на самоподдержание, например, на транспорт веществ, для позвоночных – на постоянную перестройку костной ткани. Таким образом, выигрыш от экономии зачастую будет несоизмеримо мал с иными тратами, и ее адаптивное значение будет устремляться к нулю. Я не утверждаю, что данный принцип неверен, ибо, во-первых, можно себе представить мутации, дающие значительный энергетический люфт (например, приведенный в главе пример с раками), а во-вторых, большинство мутаций точно также дают весьма небольшие преимущества, но, тем не менее, имеют очевидное приспособительное значение. Я не располагаю конкретными примерами и расчетами энергетических трат на развитие и поддержание тех или иных анатомических структур, однако, имею предположение, что часто уменьшение их значимости и связанная с этим экономия не выходит за пределы флуктуаций потребления энергии особями в популяции. Пожалуй, более значимо в подобных случаях то, что потеряв свою необходимость, признак перестает подвергаться отбору, вследствие чего в генах, за него отвечающих, накапливаются мутации и орган регрессирует. В общем-то, этот принцип тесно связан со следующим, приводимым в главе «Законы вариации», однако, мне показалось целесообразным привести некоторые комментарии уже в этом пункте.

Наиболее, пожалуй, очевидным, является объяснение для случаев, когда многократно повторяющиеся или рудиментарные признаки показывают сильную изменчивость. По причине своей незначительности, они не подвергаются отбору и, следовательно, более вариабельны.

Следующий важная закономерность гласит, что «Часть, чрезмерно или исключительным образом развитая у какого-нибудь вида по сравнению с этой же частью у близких видов, обнаруживает наклонность к сильной изменчивости», а также «Признаки видовые более изменчивы, чем родовые». Выражаясь более кратко, относительно недавние приобретения вариабельнее. И действительно, чем раньше в филогенезе появился ген, тем более вероятно, что нарушения в его работе вызовут более серьезные последствия, точно так же, как и карточный домик вероятнее пострадает больше, если выдвигать нижние карты.

То же самое можно сказать и о различиях вторичных половых признаков, однако Дарвин уточняет, почему они несут меньший приспособительный характер. Это связано с тем, что половой отбор действует менее интенсивно: «…так как он не влечет за собой смерть, а только ограничивает потомство менее предпочитаемого самца», этим и объясняется широкая вариативность вторичных половых признаков.

Последний вопрос, рассматриваемый Дарвином, фактически, представляет собой закон гомологических рядов Вавилова, появившийся лишь в начале XX века. Он обнаружил, что в родственных видах признаки довольной часто конвергируют, нередко появляются признаки, имеющиеся у предковых форм. Здесь он дает достаточно неожиданное объяснение тому, что для голубей при единственном скрещивании особи одной породы с особью другой, у потомства спустя некоторое количество поколений возникают признаки, присутствовавшие у изначального предка. Он утверждает, что «в каждом последующем поколении данный признак таился в скрытом состоянии», то есть фактически, он предугадал существование рецессивных генов.

В заключении Дарвин вновь напоминает, что законы вариации совершенно не изучены. И это поистине удивительно, ибо выводы, к которым он пришел не были подтверждены конкретными механизмами (сиречь, генетикой) еще долгое время. Подтверждение выдвинутых тезисов примерами оказалось весьма убедительным, так что даже не зная о материальной основе наследственности и, соответственно, том, как объяснить отмеченные законы вариации, Дарвин сумел достаточно точно описать эти самые закономерности.