Елизавета Шедько

Введение

До сих пор не существует общепризнанного понятия, которое могло бы охарактеризовать такое явление, как инстинкт. Впервые термин «инстинкт» появляется у философов-стоиков, для них инстинкт был «врождённым стремлением направляющим животное к благоприятным для него факторам и отвращающим от неблагоприятных», но анимистические представления не укоренились. Далее только в XIX в Жан Батист Ламарк снова коснулся этого понятия. Он считал, что психика непосредственно связанна со строением нервной системы и охарактеризовал инстинкт, как «…наклонность, влекущую, вызываемую ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающую к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли». Именно тогда началось систематическое научное изучение поведения и Фредериком Кювье, на примере строительства хаток, изолированными от сородичей бобрами, было установлено, что инстинктивное поведение является генетически детерминированным и стереотипным. Основной же вклад в изучение вопроса был сделан именно Чарльзом Дарвином. Он показал универсальность принципов эволюции для всего органического мира, а также уделял достаточно большое время изучению поведения и написал большое количество работ, посвященных данной теме, такие как «Выражение эмоций у человека и животных», «Происхождение видов…» и ряд других статей. В своем труде «Происхождение видов…» Дарвин не даёт строгого определения этому явлению: «Я не пытаюсь дать какое-либо определение инстинкта. Легко показать, что под этим термином обычно разумеются некоторые различные психические действия; но каждый понимает, что хотят сказать, когда говорят, что инстинкт заставляет кукушку совершать свои перелеты и класть яйца в гнезда других птиц. Действие, для исполнения которого от нас самих требуется опыт, исполняемое животным, особенно очень молодым, без опыта, или исполняемое одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой оно производится, обычно называют инстинктивным», но подчеркивает их приспособительное значение, целесообразность и роль естественного отбора в сохранении и передаче полезных в данных условиях инстинктов. Попробуем же перечитать, пожалуй, самый известный труд Чарльза Роберта Дарвина «Происхождение видов…» и подтвердить столь смелые 150 лет назад мысли британского путешественника и натуралиста современными данными.

Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению

Для того, чтобы разобрать данный вопрос снова обратимся к Фредерику Кювье, который, как и другие метафизики того времени, сравнивал инстинкт с привычкой. Данное сравнение не передает происхождение инстинкта, но «дает точное представление о состоянии ума, под влиянием которого инстинктивное действие совершается». Привычку характеризуют, как сложившийся способ поведения, осуществление которого в определённой ситуации приобретает для индивида характер потребности, которые «побуждают совершать какие-нибудь действия, поступки». Возьмем пример из книги А. Маркова «Эволюция человека. Обезьяны, нейроны и душа»: появление хищника, спастись от которого, можно вскарабкиваясь на дерево. При этом жертва изначально не будет делать это инстинктивно, но, будет делать это, словно под действием привычки, то есть «побужденной совершить какое-нибудь действие, поступок». И, изначально, «каждая особь будет учиться новому поведению в течение жизни», но если это действие будет продолжаться достаточно долго, то те особи, которые лучше мотивированы, имеют большую склонность к лазанью по деревьям или, же имеют морфологические изменения, позволяющие делать это быстрее или ловчее, будут иметь селективное преимущество и больше шансов, оставить потомство. Значит, начнется отбор на умение карабкаться на деревья и быстро обучаться этому. И если будут появляться мутации, улучшающие данные параметры, то и они будут поддержаны отбором. Возникновение привычки также связанно с многократным повторением какого-либо действия, при выполнении которого впоследствии не возникает затруднения, но сам механизм здесь основан на снижении чувствительности или полном исчезновении реакции на раздражитель – привыкании, которое проявляется в виде «образования устойчивых нервных связей в мозге, отличающихся повышенной готовностью к функционированию», в отличие от инстинкта который развивался благодаря тому, что чувствительность к раздражителю не угасала и отбор велся именно на ее повышение (в данном примере, если чувствительность будет потеряна, то жертва не сможет корректно среагировать на появление хищника, и будет поймана). В итоге мы имеем поведенческий признак, который, путем накопления мутаций совершенствующих его, становится инстинктивным и генетически детерминированным, а также передающимся в ряду поколений, вместо того, чтобы изначально появляться каждый раз заново прижизненно вследствие обучения – то есть, являть из себя сложившийся способ поведения, осуществление которого в определённой ситуации приобретает для индивида характер потребности (или привычку).

Градации инстинктов

В своем труде Дарвин принимает, что «… для благополучия каждого вида при современных условиях его существования инстинкты настолько же важны, как и черты строения его тела. В случае перемен в жизненных условиях, по крайней мере возможно, что слабые модификации инстинкта могут оказаться полезными для вида». То есть, если мы можем доказать, что, как и в морфологическом отношении, так и в отношении инстинктов, происходит хоть малейшее их изменение, то их дальнейшее сохранение и накопление вариаций можно будет объяснить путем естественного отбора. Примером является изменение инстинкта основания гнезда у шмелей-опылителей клевера. Они устраивают ульи в старых гнёздах грызунов, то есть – подземные. При создании искусственных гнезд, имитирующих таковые у грызунов, шмели также селились туда. Гнёзда такой же конструкции были помещены и надземно, но шмели не избирали эти конструкции, как место для обустройства гнезда. В один из сезонов проведения полевых работ дожди были особенно обильны, и многие подземные гнёзда шмелей-опылителей пострадали. Но некоторые из искусственных подземных гнёзд удалось спасти, путем их перемещения на землю. Уже следующей весной, вылетевшие оттуда самки-основательницы, стали заселять как подземные, так и надземные гнёзда, хотя в природе шмели образуют только подземные гнёзда. Более ярким примером является случай, когда гнездо малого земляного шмеля B.lucorum (также относящегося к шмелям-опылителям клевера) было помещено на третий этаж здания. Из этого гнезда большое количество самок разлетелись на зимовку. Однако на третий год одна из самок пыталась построить улей на том же месте, из чего мы можем сделать вывод о том, что сведения о месте выплода, его высоте и расположении стойко передались даже особям третьего порядка, то есть внучкам. На основе данных примеров мы можем сделать вывод о том, что инстинкты могут быть многообразными у одного и того же вида, а также изменяются и наследуются в ряду поколений, а, следовательно, могут являться результатом естественного отбора, который происходил путём медленного и постепенно усиливающегося или ослабляющегося накопления многочисленных полезных вариаций.

Травяные тли и муравьи

Согласно с трудом Дарвина «… инстинкт каждого вида полезен для него самого, но, насколько мы можем судить, никогда не развивался исключительно для блага других». Классическим примером являются муравьи и травяные тли. Сразу после «рождения» тля прокалывает острым хоботком растение и высасывает из него сок, который выделяет через две трубочки на брюшке в виде насыщенного сахарами раствора, после стимуляции муравьем её брюшка усиками. «Муравьиное молочко» является очень важным для муравьев, об этом говорят масштабы его потребления – 5 литров на колонию в 20 000 муравьев за одно лето. Закономерный вопрос: неужели данный инстинкт полезен лишь для муравьев? Ответ – нет, и для тлей процесс «доения» также несет несомненную выгоду. Во-первых, выделяются лишь избытки того сока, что потребила тля. Во-вторых, муравьи защищают тлей от насекомоядных хищников (принадлежащих тому же классу) и неблагоприятных погодных условий, строя для них укрытия и выставляя «патруль». В-третьих, при слишком сильном увеличении численности тлей в одном месте обитания, происходит перенесение их муравьями в другое место, и, как следствие, освоение тлями новых мест обитания. Как мы видим, инстинкт каждого вида во много раз полезнее для него самого и «нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное совершало действие, полезное исключительно для другого вида, однако каждый стремится извлечь выгоду из инстинктов других, точно так же как каждый извлекает пользу из более слабого строения тела других видов».

Инстинкты изменчивы

«Некоторая степень вариации инстинктов в естественном состоянии и наследственная передача таких вариаций необходимы для действия естественного отбора», то есть инстинкты подчиняются тем же законам эволюции, что и морфологические признаки. Для доказательства этого рассмотрим такое понятие, как конвергенция. Она наблюдается при попадании организмов, не находящихся в близком родстве, под влияния одних и тех же факторов отбора, вследствие чего между ними проявляются черты сходства. Примером этого является одновременное выведение потомства у большинства стадных животных, таких как чайки или антилопы-гну. Это дает животным больший потенциал для защиты потомства, и те детеныши, которые появляются раньше или позднее общего времени выведения, обыкновенно гибнут. Также примерами конвергенции являются гнездовой паразитизм и его подтип социальный паразитизм (данные примеры подробнее рассмотрены в параграфах «Естественные инстинкты кукушки,…» и «Рабовладельческий инстинкт»). Рассмотрим и адаптивную радиацию, то есть появление разнообразных форм, имеющих общего предка, но вследствие разнообразных условий обитания, изменившихся как морфологически, так и на инстинктивном уровне. Для инстинктов она была показана Н. Тинбергеном в его работах, опубликованных в книге «Социальное поведение животных». На примере близких видов чаек было обнаружено различие в поведении в различных местах гнездования; гнездившиеся на земле виды были более пугливы и быстрее понимали панику, так как были подвержены нападению, как наземных хищников, так и хищных птиц. Близкие же к ним, гнездящийся на скалах чайки рода Rissa, не обладают пугливостью, но проявляют сильную агрессию по отношению к конкурентам за место гнездования. Таким образом, под влиянием различных групп факторов параллельно в различных семействах, происходит изменение, как в морфологическом плане, так и в поведенческом. Приведем ещё один пример – ладожскую форель: «Ладожская форель, так же как и лосось, для нереста заходит в реки. При этом она всегда поднимается вверх по течению. А вот ладожская форель, акклиматизировавшаяся в озере Янис-Ярви, спускается для икрометания в реку Янис-Иоки, вытекающую из озера. Изменения произошли потому, что в озеро Янис-Ярви не впадает ни одной речки с удобными для озерной форели нерестилищами». Акклиматизация в данном случае могла произойти только благодаря изменчивости инстинкта и передачи его в ряду поколений, и это подтверждает, что действие естественного отбора на инстинкты такое же, как и на весь органический мир.

Наследственные изменения инстинкта у домашних животных

Чтобы выяснять вероятность наследственных вариаций инстинкта в природе, мы можем рассмотреть случаи, которые связаны с домашними животными, и благодаря этому примеру «…мы получим возможность определить долю участия привычки и отбора так называемых спонтанных вариаций в модификации умственных свойств наших домашних животных». При доместикации животных человек отбирал животных по тем признакам, которые были полезны для него, в том числе и по полезным для него инстинктам, следовательно, в зависимости от назначения животного (например, охотничьи или гужевые собаки), отбирались животные, имеющие малые полезные для человека вариации признаков, отбирая которые, человек выводил породы, наиболее подходящие для выполнения требуемой работы, что заключалось не только в строении, но и в поведении (примером являются приведенные в труде Дарвина пойнтеры, принимающие стойку даже без специальной дрессировки). Ярким примером постепенного изменения инстинкта путём кумулирования малых вариаций и его сохранение в поколениях, являются одомашненные Институтом Цитологии и Генетики лисицы. В 1960 году по инициативе первого директора ИЦиГа академика Беляева Д.К. был начат научный эксперимент по одомашниванию лисиц, который продолжается до сих пор. Ученые воспользовались теорией эволюции для доместикации лисиц, то есть в каждом поколении отбирали менее пугливых и агрессивных по отношению к людям особей. В результате была получена порода «генетически дружелюбных» лисиц, то есть совершенно не дрессированные лисицы проявляют дружелюбие относительно человека, основанное на их генотипе. Этот эксперимент является замечательной иллюстрацией для заключения самого Дарвина: «…при доместикации некоторые инстинкты были приобретены, природные же инстинкты были утрачены отчасти вследствие привычки и отчасти вследствие кумуляции человеком посредством отбора в ряде последовательных поколений таких своеобразных психических склонностей и действий, какие первоначально вызывались тем, что мы вследствие нашего незнания называем случайностью. В некоторых случаях одной вынужденной привычки были достаточно, для того чтобы произвести наследственные преобразования; в других случаях вынужденная привычка не имела значения и все было результатом отбора, как методического, так и бессознательного; но в большинстве случаев привычка и отбор, вероятно, шли рука об руку».

Естественные инстинкты кукушки, Molothrus, страуса и паразитических пчел, или примеры, показывающие как в естественном состоянии инстинкты модифицируются путем отбора

Манипуляция и использование другого животного-хозяина того же или другого вида для выращивания потомства животного-паразита является видом клептопаразитизма, а именно гнездовым паразитизмом. Данный инстинкт позволяет паразиту освободиться от необходимости строить гнездо и ухаживать за своим потомством. Такой вид паразитизма распространен среди некоторых видов птиц, рыб и насекомых. Классическим примером такого типа паразитизма являются кукушки. «Некоторые натуралисты усматривают непосредственную причину инстинкта кукушки в том, что она несется не ежедневно, но с промежутками в два или три дня», и данном случае естественно предположить, что некоторые яйца оставались бы не насиженными, а первые кладки высиживались бы самцом. Пример такого поведения также имеется в природе – у южноамериканских страусов нанду, у которых преобладает полигиния, когда участок самца включает несколько участков самок. Строительством гнезда в данном случае занимается самец, как и высиживанием яиц, самки же только откладывают яйца, при этом некоторая доля яиц теряется, из чего Дарвин делает вывод, что инстинкт данных птиц несовершенен. Интересным является то, что полигиния является основным видом брачного поведения и у кукушек, но здесь самка придерживается конкретной территории примерно в 2-4 га от гнезда вида-воспитателя, а самец «навещает» все свои гнезда в течение суток. Вторым приспособительным механизмом для кукушек Дарвин называет необычайно малые размеры яйца. Но на самом деле, размеры яйца кукушки являются приблизительно стандартными – 3-4% от массы тела птицы, что совпадает с соотношением, например, у ворона или тетерева, но само по себе яйцо кукушки по размеру и по физиологии развития зародыша сходно с воробьиными. Таким образом, мы можем предположить, что отбор здесь шёл не на уменьшение размера яйца, как предполагалось ранее, а на уменьшение массы тела кукушки, при котором сохранилось бы оптимальное физиологическое соотношение массы тела самки и яйца. Ошибочное же представления появилось из-за того, что кукушка имеет длинные маховые и рулевые перья, из-за чего её размеры кажутся крупнее. Далее рассмотрим вариативность окраски и архитектоники яиц. Интересно, что даже в одной местности разные самки специализируются на откладывание яиц только в гнезда определенных «своих» видов-воспитателей, образуя, таким образом, экологические расы. Но ещё более замечательным фактом представляется то, что при исчезновении из данной местности определенного вида-воспитателя, например, в результате полного истребления, кукушка начинает искать нового практически «опытным путем», и уже через несколько поколений, окраска и архитектоника яиц кукушки становится полностью идентична таковым у нового вида-воспитателя. Далее рассмотрим инстинкт птенца, вскоре после вылупления, выбрасывать яйца или птенцов другого вида из гнезда. Механизм этого явления заключается в том, что после 8-10 часов с момента появления у кукушонка формируется рефлекс «нетерпимости» ко всему, с чем он соприкасается спиной. Причем, если он вылупляется позже, чем свои «соседи», то имеет возможность вытолкнуть из гнезда птенца другого вида, превышающего его по массе даже в три раза. Но и этот инстинкт имеет вариации – некоторые птенцы прокалывают когтями скорлупу других яиц или, наваливаясь, душат птенцов другого вида. Происхождение этого инстинкта также объяснимо путем естественного отбора – кукушонок нуждается в таком же количестве корма, как и целый выводок мелкой насекомоядной птицы, которые являются видами-воспитателями, и те птенцы, которые не могут избавиться от конкурентов, погибают от недостатка корма, следовательно, в данном случае отбор шел на закрепление и совершенствование рефлекса «выбрасывания». Причем, если случалось, что в одном гнезде оказывались два и более птенцов кукушки, то они начинали бороться, пока не выживал сильнейший из них. Это также показывает, что процесс конкуренции является для кукушек инстинктивным и распространяется на любых «соседей» в гнезде. Причем у птиц гнездовой паразитизм распространён не только среди кукушек, но и среди рода воловьих (Molothrus badius и Molothrus rufoaxillaris), с отличием, что птенец развивается вместе с выводком птицы-воспитателя, а также среди семейства ткачиковых у рода Vidua в Африке, причем у них, так же как и у кукушке, имеется строгая специфичность к виду-воспитателю, а птенцы по поведению и окраске, схожи с птенцами птицы-хозяина. Примечательным является то, что песне птенец-паразит учится у «приемных родителей». Среди рыб примером гнездового паразитизма являются сомы рода Synodontis, обитающие в озере Танганьика, которые подбрасывают свои икринки цихлидам рода Tropheus, которые инкубируют икринки во рту. При этом, «развитие икринок сома происходит быстрее, и вылупившиеся первыми мальки сома начинают питаться икрой вида-хозяина». А центральноамериканская цихлазома Cichlasoma dovii, нерестится рядом с другими цихлазомами, подбрасывая в их кладку свою икру. Выгода для паразитов в данном случае такова, что цихлазомы-воспитатели охраняют икру, а после вылупления — мальков своего и паразитирующего видов. Среди насекомых гнездовой паразитизм распространен у пчел-кукушек, куда относятся несколько тысяч видов из разных семейств пчёл. Пчёлы данной экологической группы проникают в гнёзда других видов или родов пчёл, где и откладывают свои яйца, причем вышедшая из яйца личинка паразита питается запасом провианта вида-хозяина. Своих гнёзд они не строят и внешне отличаются от других пчёл отсутствием аппарата для сбора пыльцы и редуцированным электростатическими ветвистыми ворсинками, за счет которых происходит прилипание и перенос пыльцы, например у пчёл рода Nomada они настолько редуцированны, что эти пчелы напоминают ос. Но как влияет гнездовой паразитизм на численность видов-хозяев? По-видимому, незначительно, иначе, произошло бы полное вымирание вида. Доказательством того можно считать классический пример кукушки – около 40% гнезд мелких певчих птиц во время сезона размножения, к примеру, разоряется хищными птицами, и им приходится делать по 2-4 кладки за сезон. Таким образом, мы не имеем причин, по которым отбор не мог происходить по откладыванию яиц к определенному виду-воспитателю, численность которого, вследствие паразитизма не изменялась бы значительно, а также в данном параграфе мы можем проследить интересный пример конвергенции инстинкта гнездового паразитизма у представителей разных классов, что ещё раз доказывает общность эволюции как для морфологических признаков, так и для инстинктов.

Рабовладельческий инстинкт

Рабовладельческий инстинкт муравьев является также подтипом гнездового паразитизма, и являет из себя так называемый «социальный паразитизм». Муравьи-амазонки (Polyergus) воруют куколок у видов-«рабов», путем разграбления соседних гнёзд муравьёв, где они добывают куколок хозяев и приносят их в своё гнездо для воспитания «рабов». Рабочие этого вида занимаются только добыванием куколок «рабов» и не способны даже самостоятельно питаться. При этом виды-рабы выполняют в гнезде «рабовладельца» ту же деятельность, которую они выполняли бы и в своем муравейнике и выращивают потомство чужого вида. У кровавого муравья-рабовладельца (Formica sanguinea) собственные рабочие добывают пищу, охраняют гнездо и частично занимаются уходом за потомством, хотя в основном эту работу выполняют «рабы». Ещё более удивительно, что некоторые виды муравьев, являющихся обычно «рабами», приобрели инстинкт, благодаря которому они могут оказывать сопротивление захватчикам. Захваченные рабочие Temnothorax разрушают все женские куколки своих хозяев вида Protomognathus americanus, но оставляют в живых самцов, которые не принимают участия в угоне рабов. В случае же высокой специализации вида-паразита, захваченное гнездо существует после этого только до тех пор, пока живы рабочие особи вида, первоначально основавшего гнездо, так как в потомстве паразитирующего вида отсутствуют рабочие особи, к примеру, обитающий на юге Франции муравей Epimyrma vandeli, паразитирующий на муравьях Leptothorax recedens. Дарвином происхождение данного инстинкта объясняется так: «…так как муравьи, не имеющие рабовладельческого инстинкта, как я наблюдал, захватывают куколок другого вида, если последние лежат близ их гнезда, то, возможно, что такие куколки, сначала захваченные для корма, могли закончить развитие, а неумышленно выкормленные таким образом плененные муравьи следовали своим собственным инстинктам и выполняли ту работу, на какую они способны». Другое объяснение происхождения данного феномена дает Эмери – изначально такие виды-паразиты являлись условными паразитами того же вида (то есть являлись его представителями), но после отделились от родительского и образовали собственный обособленный вид. Такой тип развития данного инстинкта вполне вероятен, ввиду того, что вид Myrmica microrubra Seifert, проявляющие рабовладельческий инстинкт и паразитирующий в гнездах Myrmica rubra, и являющийся сходным с ним, известен только по самкам, а рабочие и самцы остаются неизвестными. То есть, мы имеем пример, подтверждающий возможное происхождение видов-паразитов вследствие утраты условного паразитизма. Другой вид Myrmica karavajevi паразитируют на видах Myrmica scabrinodis, Myrmica sabuleti, Myrmica gallienii и Myrmica lonae, относящихся к тому же роду, причем M. karavajevi является древнейшим инквилином среди Мирмик и по результатам молекулярно-генетических исследований отделение произошло около 17 миллионов лет назад. Рабочих особей у M. karavajevi также не обнаружено. Таким образом, мы можем предположить, что данные примеры являют собой еще более совершенные инстинкты рабовладения, так как полностью отсутствуют «ненужные» касты, которые не занимаются добыванием рабов.

Строительный инстинкт медоносной пчелы

Действительно, «только человек ограниченный может рассматривать удивительное строение сота, столь прекрасно приноровленного к своему назначению, не приходя в крайнее изумление». И, кроме того, что ячейки сот имеют оптимальную для своего построения и предназначения шестиугольную форму с основанием в виде треугольной пирамиды, они ещё и подразделяются на 5 различных подтипов, различающихся не только формой и размером, но и также положением в улье. Удивительной также является точность, с которой выполняется работа, так как толщина стенки в ячейке составляет около 73 мкм. И, «так как естественный отбор действует исключительно путем накопления слабых модификаций в строении или инстинкте, из коих каждое полезно особи при известных условиях ее существования, то можно с полным основанием спросить, в чем заключалась для предков медоносной пчелы выгода от длинного и последовательного ряда модифицированных строительных инстинктов, целиком направленных к ее настоящему совершенному способу постройки»? Так как соты строятся с двух сторон, и способ «крепления» каждой из ячеек не предусматривает каких-либо зазоров и нестыковок во всех трёх измерениях. Благодаря этому на строительство одной ячейки уходит минимум воска — на постройку одной пчелиной ячейки пчёлы тратят около 13 мг воска, трутневой — 30 мг, на постройку всего сота — 140—150 г. На таком примере мы можем видеть, что отбор в данном случае мог происходить на уменьшение массы воска, потраченной на строительство сота, что позволяло тратить на выработку воска меньшее количество собранного нектара, следовательно запасая большее количество меда. Но возникает еще один вопрос: каким же образом происходит проявление столь сложного инстинкта, как строительство сот? Для того, чтобы объяснить это обратимся к опытам Р. Даршена и ответим как медоносным пчелам удаются все эти столь точные измерения. Если мы попытаемся рассмотреть процесс строительства сот, то «строителем» будет не пчела, а «гирлянды» рабочих пчел, сцепившихся ножками, почти неподвижных и соединяющих один сот с другим. В другом опыте соты наклонили, укрепив проволокой, поставив его горизонтально и тогда соты оказались в неестественном для природы положении: часть ячеек смотрела вверх, а другая часть — вниз. И, несмотря на это, в такие соты продолжает идти укладка меда и ход выращивания расплода не нарушается. Мед складывается в таком случае не только в ячейки на верхней стороне сотов, но и в нижние ячейки, отверстия которых обращены книзу. Удивительным является то, что капли свежего, очень жидкого нектара могут удерживаться при этом в ячейках из-за того, что сцепление жидкости со стенками ячеек не даст капле вылиться. Здесь мы можем перейти к пчелам другого вида — Melipona, обитающих в Южной Америке, и упомянутых Дарвином в его труде, как некая переходная форма для инстинкта строительства сот, которые строят только горизонтальные соты. То есть, мы вполне можем представить, что и медоносные пчелы могли раньше строить горизонтальные соты и это не противоречило бы ни их строению, ни способу их создания. При этом имеются и другие различия с Apis Mellifera, например, первый ряд сотов у Melipona устраивается на дне помещения и поддерживается неправильными колонками воска, то есть совершенно другим способом, нежели у пчел. Также, восковые ячейки у Melipona, по своему объему могут в 25 раз превышать объем рабочей особи данного рода, вследствие чего, приемы постройки таких огромных ячей должны быть иными, чем мы их видим у пчел, где ячейка по объему лишь немного превышает своего архитектора, и в этом они более напоминают шмелей, о чем Дарвин также указал в своем труде. Но и между родами Melipona и Bombus имеются различия: во-первых у шмелей нет сот как таковых и изготавливаются они не взрослыми особями, а личинками, и не из чистого воска, а из шелковых нитей, выделяемых специальными железами личинок; а во-вторых различия имеются в восковой оболочке структур, которые мы для простоты у обоих родов назовем сотами, хотя как таковыми у шмелей они не являются. Воск употребляется для устройства «потолка» и реже с боковых сторон, и основным его предназначением скрепление материала гнезда, рыхлого и потому могущего засорять ячейки у шмелей; а у Melipona эта восковая обложка имеет совершенно иное расположение, иное назначение и совершенно иначе устраивается, представляя из себя ячеистую массу. То есть, мы действительно имеем переходную форму инстинкта строительства сот между Apis Mellifera и Bombus, причем проявляется это как в способе их строительства, так и в самом строении, но так как во всех случаях существуют схожие аспекты, то мы можем предположить, что «…самый удивительный из всех известных инстинктов — строительный инстинкт пчелы — может быть объяснен естественным отбором, использовавшим преимущество, которое доставляют многочисленные последовательные слабые модификации простых инстинктов; естественный отбор слабыми ступенями все более совершенно направлял пчелу к тому, чтобы очерчивать равные сферические поверхности на известном расстоянии друг от друга, располагать их в два слоя, выстраивать восковые стенки и углублять воск по плоскостям пересечения сфер; пчёлы, конечно, не сознают, что они располагают сферы на определенном расстоянии одна от другой, как и не знают, что такое углы шестигранных призм и их основные ромбические пластинки; движущей силой процесса естественного отбора является постройка для личинок ячеек, которые при возможно большей экономии труда и воска обладали бы достаточной прочностью, необходимой величиной и формой; поэтому та особая семья, которая устраивает наилучшие ячейки с наименьшей затратой труда и теряет наименьшее количество мёда на выделение воска, наилучшим образом преуспевала и передала свои вновь приобретенные инстинкты бережливости новым семьям, у которых в свою очередь будет наибольшая вероятность успеха в борьбе за существование».

Возражения против теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам; бесполые и стерильные насекомые

Начнем с возражения, не приводимого Дарвином в своей труде, так как о генах и ДНК в его времена было еще неизвестно, ведь многие могут возразить, что инстинкты общественных насекомых могут быть не результатом длительной кумуляции полезных отклонений, а в целом не инстинктами, а простым обучением, привычкой. Приведу лишь один пример и снова обращусь к книге Маркова А. «Эволюция человека. Обезьяны, нейроны и душа»: «У красных огненных муравьев Solenopsis invicta число цариц в колонии зависит от гена Gp 9. У этого гена есть два варианта (аллеля), которые обозначаются буквами В и Ь. Гомозиготные рабочие с генотипом ВВ не терпят, когда в колонии более одной царицы, и поэтому колонии у них маленькие. Гетерозиготные муравьи ВЬ охотно ухаживают сразу за несколькими самками, и колонии у них получаются большие. У рабочих с разными генотипами различаются уровни экспрессии многих генов в мозге. Оказалось, что если рабочие ВВ живут в муравейнике, где преобладают рабочие ВЬ, они идут на поводу у большинства и смиряют свои инстинкты, соглашаясь заботиться о нескольких царицах. При этом рисунок генной экспрессии в мозге у них становится почти таким же, как у рабочих ВЬ. Но если провести обратный эксперимент, то есть переселить рабочих ВЬ в муравейник, где преобладает генотип ВВ, то гости не меняют своих убеждений и не перенимают у хозяев нетерпимость к «лишним» царицам».Таким образом, инстинкты насекомых являются генетически детерминированными. Вернемся теперь к возражениям, приведенным самим Дарвином и первое из них, заключается в том, что «…вариации в строении и инстинкте должны возникать одновременно и точно соответствовать друг другу, так как модификация в одном направлении без немедленных соответствующих изменений в другом направлении была бы роковой». Сам Дарвин говорит о том, что «…сила этого возражения покоится всецело на допущении, что изменения инстинктов и строения наступают резко».Но, как мы уже ни раз говорили, мутации сами по себе случайны и подхватываются они отбором только если повышают приспособленность животного, то есть увеличивают его шансы оставить потомство. Здесь можно привести в пример уже рассмотренную нами кукушку и ситуацию, когда ее вид-воспитатель вымирает. Тогда, казалось бы, яйца отложенные ей в гнезда других видов должны быть распознаны и уничтожены. Но в каких-то случаях этого не происходит, и птенец из определенного гнезда выживает и развивается, следовательно, отбор идет уже на яйца такой же формы и окраски, птенцы из которых вылупились и выжили, а также оставили потомство. И, как известно из опыта, уже через несколько поколений, яйца кукушки становятся практически неотличимыми от яиц нового вида. Таким образом мы видим, что модифицируется как инстинкт, так как птицы откладывают яйца в гнезда других видов-воспитателей, так и строение, так как форма и окраска яиц становятся другими, но это не происходит в один момент, а является следствием отбора, который подхватывает мелкие положительные вариации признака, вследствие чего через несколько поколений мы имеем уже модифицированные как структурные, так и инстинктивные признаки. Естественно, это не единственные возражения против теории естественного отбора, и есть «…случаи, когда мы не можем установить, как мог возникнуть инстинкт; случаи, когда неизвестны переходные градации инстинкта; случаи инстинктов столь ничтожного значения, что на них едва ли мог воздействовать естественный отбор; случаи, когда инстинкты почти тождественны у животных столь далеких друг от друга в системе природы, что мы не можем объяснить сходства этих инстинктов унаследованием их от общего предка, я следовательно, должны признать, что они были приобретены независимо посредством естественного отбора».Пожалуй, самым сложным из них является наличие бесполых особей у общественных насекомых, рабочие особи которых стерильны и во многом по строению отличаются от своих родителей, что затрудняет объяснение этого процесса нашим обычным путем, то есть мелкими полезными модификациями передающимися от родителей к потомкам. И здесь мы можем найти выход из данной ситуации, рассматривая не отдельную особь, а семью, как единицу эволюции. Тогда сохранение стерильных особей будет являться полезной модификацией для семьи, поскольку они обеспечивают все процессы ее нормальной жизнедеятельности. Мы можем рассмотреть семью здесь, как некий единый организм, для примера рассмотрим, что у некоторых видов муравьев в муравейнике проживает ни одна, а несколько цариц и при снижении фертильности какой-то из них, рабочие особи убивают ее. В данном случае рабочих особей можно называть «инструментом естественного отбора», ведь по сути своей действия их являются схожими, и, в итоге, теряя приспособленность, организм погибает. Заметим также, что рабочими особями в большинстве случаев являются самки с недоразвитой половой системой, и в данном случае так и напрашивается пример сравнения с яйцеклеткой, развивающейся по алиментарному типу, то есть с наличием питающих клеток, а, следовательно, здесь мы снова говорим о том, что отбор идет здесь не на отдельных особей, а на семью общественных насекомых в целом. Таким образом, «когда все стерильные насекомые принадлежат к одной касте, которая приобрела отличие, как я думаю, от фертильных особ путем естественного отбора, можно заключить, по аналогии с обычными вариациями, что последовательные слабые благоприятные модификации не возникли сразу у всех бесполых особей одного муравейника, но сначала появились у немногих особей, а путем выживания сообществ с самками, которые производили наибольшее количество бесполых особей с полезными модификациями, все бесполые особи приобрели в конце концов эти признаки».И естественным будет предположить тогда, что среди бесполых муравьев будут наблюдаться градации, что и происходит, так как часто муравьи-рабочие больших размеров имеют непропорционально большую голову и сильные мандибулы, из за чего они получили название – муравьи-солдаты, так как сильные мандибулы делают их очень эффективными в бою. Но в то же время они выполняют те же действия, что и муравьи рабочие. У некоторых видов муравьёв не имеются рабочие особи средних размеров, например, у муравьев-ткачей имеется чёткое бимодальное распределение размеров, а у некоторых других видов муравьи-рабочие претерпевают изменения на протяжении всей жизни. Из чего мы можем сделать вывод, что «естественный отбор путем воздействия на фертильных муравьев или родителей мог бы произвести такой вид, который систематически давал бы бесполых особей, причем все они были бы большой величины с челюстями одной формы, или все малой величины с весьма разнообразными челюстями, или, наконец, что представляет наибольшую трудность, одну группу рабочих одной величины и строения и одновременно другую — иной величины и строения при этом сначала образовался бы последовательный ряд переходов, как это мы видим у муравья погонщика, а потом появлялись бы все в большем и в большем числе крайние формы путем переживания родителей, которые их производят, пока особи промежуточного строения не перестали бы совсем появляться». Также примечательным является то, что у рабочих особей некоторых видов возможно образование или окончательное развитие гонад и даже возможность откладывать яйца, ведь в случае простого «неупражнения», они просто редуцировались бы. Таким образом мы можем сделать вывод о том, «…что у животного, как и у растения может быть вызвана любого размера модификация путем кумуляции многочисленных слабых спонтанных вариаций, лишь бы они были в каком-либо отношении полезны, и притом без всякого участия употребления или привычки».

Заключение

Уже более 150 лет назад увидел свет труд Чарльза Роберта Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» и все эти 150 лет не угасают споры, в которых одни поддерживают, а другие отрицают теорию эволюции.

В восьмой главе своего труда Дарвин искал ответ на вопрос: «Могут ли инстинкты быть приобретены и модифицированы по средством естественного отбора?» И нашел его, причем ответ этот был строго положительным. Действительно, инстинкты и особенности поведения наследуются по тем же законам, что и морфологические изменения, как и законы эволюции применимы ко всему органическому миру.

Искренне надеюсь, что мне удалось приведенными примерами восполнить те пробелы, которые оставались в объяснениях у Чарльза Дарвина, ввиду недостатка данных, в то время, когда он жил и писал свой труд, а некоторые мои заключения не противоречат общей картине и только еще раз подтверждают правильность его теории.

Список литературы и интернет-ресурсов

• 1. Дарвин Ч., «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь»

  2. Марков А., «Эволюция человека. Обезьяны, нейроны и душа», Династия, М., 2011

  3. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И., «Основы этологии и генетики поведения», Издательство Московского Университета, М., 2002

  4. Вагнер В.А., «Биопсихология», том 1, часть 2

  5. Сабунаев В.Б., «Занимательная ихтиология», 1967

  6. Гребенников В.С., статья «Изменение инстинктов шмелей опылителей клевера»

  7. http://ru.wikipedia.org