Артем Лисачев
Важнейшим, пожалуй, из критериев вида является критерий репродуктивной изоляции от других видов. Это вытекает из самого определения вида как генетически единой и замкнутой системы, в которую не должны просачиваться чужие гены и аллели. В несколько упрощенной форме он звучит так: представители разных видов не дают совместного потомства, а если все же дают, то оно стерильно. Однако на практике применение этого критерия встречает ряд трудностей. Связаны эти трудности прежде всего с тем, что видообразование, как правило, не внезапный и скачкообразный, а постепенный и сложный процесс.
В самом деле, невозможно закрепление и даже распространение мутации, ведущей к стерильности потомков мутантной особи, так как такое животное по определению лишено возможности оставить след в генетической истории популяции. Его можно считать "мертвым от рождения".
Следовательно, возникновение репродуктивной изоляции вторично, изначально это не причина, а побочное следствие прекращения репродуктивных контактов между популяциями, происходящего, в свою очередь, по самым разным причинам. Между полной фертильностью и жизнеспособностью гибрида и невозможностью даже его зачатия лежит непрерывная цепь переходных состояний. Поэтому приведенная выше формула получения ответа на вопрос "виды или не виды?" является слишком упрощенной, и ее бездумное применение часто ведет к неверным выводам.
Для более полного понимания сути вида как явления, процессов видообразования; а также для практического очерчивания границ конкретных видов, важно рассмотрение популяционных, экологических, этологических, генетических и других аспектов гибридизации. Вначале мы рассмотрим различные механизмы репродуктивной изоляции, а затем перейдем к рассмотрению возможных последствий возникновения в природе контакта между способными к гибридизации формами в популяционном и эволюционном плане.
Генетические механизмы
Еще Дарвин писал о том, что снижение фертильности и/или жизнеспособности гибридов связано с объединением в одном организме "двух различных типов строения и конституции, включая сюда, конечно, и воспроизводительную систему". С возникновением генетики начали говорить о дисбалансе дифференцированных генетических систем. В самом деле, даже близкородственные виды отличаются по темпам развития, времени и месту экспрессии разных генов. Грубо говоря, программы, диктующие гибридному организму, как ему надо развиваться и жить, противоречат друг другу.
Более точно это явление поясняет модель Добжанского-Мёллера. Суть ее в следующем. Предположим, что в предковой популяции все особи гомозиготны по аллелям некоторых двух локусов А и В, то есть их генотип - ААВВ. Затем популяция разделяется, и в каждой из них происходит мутация; но в одной популяции мутирует ген А, а в другой - ген В. Генотипы представителей этих популяций получаются такие: ааВВ и ААвв.
Теперь представим себе гибрида между представителями этих популяций. Его генотип, как следует из простых менделевских соотношений, будет АаВв. Возникли четыре комбинации аллелей, которых не было в генотипах родителей: А-В, А-а, В-в, и наконец а-в. Первая комбинация, однако, была у общего предка, эти аллели взаимно сбалансированы и могут сосуществовать. Две следующие комбинации также существовали ранее, в процессе закрепления мутантных аллелей в популяциях. А вот сочетание а-в является новым, эти аллели никогда не встречались. Согласно модели, они-то как раз и могут быть несбалансированы и служить причиной снижения жизнеспособности и/или фертильности гибрида.
Говоря о генетических механизмах репродуктивной изоляции, нельзя не вспомнить о правиле Холдейна. Оно гласит, что последствия гибридизации (нежизнеспособность, сниженная жизнеспособность, стерильность) всегда в гораздо большей степени затрагивают гетерогаметный пол. Возможное объяснение этому правилу также дает модель Добжанского-Мёллера. Представим себе тот же самый сценарий, предположив, что локус А находится в Х-хромосоме. Тогда генотипы гибридов будут: ХАХаВв для самок и ХаУВв. В первом случае несовместимость а и в несколько компенсируется совместимостью в и А. Во втором случае она ничем не компенсируется, и последствия для особи гораздо серьезнее.
К генетическим механизмам репродуктивной изоляции можно отнести и хромосомные механизмы. В простейшем случае они обусловлены постепенным накоплением при независимой эволюции различных мелких мутаций, перестроек, инсерций мобильных элементов. В сумме это ведет к утрате хромосомами гомологии. Обычно отдельные хромосомы существуют независимо друг от друга, и гибрид существует относительно нормально, но лишь до тех пор, пока не приходит время размножения. Утратившие гомологию хромосомы не способны узнать друг друга, когда в мейозе наступает необходимость их спаривания для рекомбинации. В результате это ведет к гибели половой клетки, так как контроллерные системы распознают нарушение спаривания хромосом как неисправимую ошибку и запускают апоптоз. Гибрид получается стерильным.
Другой случай - возникновение крупных хромосомных перестроек. Если две формы различаются по инверсии, то в мейозе у гибрида возникнет структура, которая называется инверсионной петлей. Попытка осуществить кроссинговер в такой петле ведет к делеции на одной хромосоме и дупликации на другой в случае перицентрической инверсии, и образованию дицентрических и ацентрических хромосом при парацентрической инверсии. Понятно, что гаметы с такими аберрациями не могут дать полноценных особей. У гибрида, гетерозиготного по транслокации, образуются анеуплоидные гаметы с несбалансированным числом хромосом.
Существуют, однако, виды со сбалансированным внутрипопуляционным полиморфизмом по хромосомным перестройкам. Как правило, у таких видов имеются механизмы предотвращения возникновения подобных аберраций в ходе мейоза - например, запирание кроссинговера на "проблемных" участках.
Негенетические (презиготические) механизмы
Негенетические механизмы изоляции, в общем, можно разделить на две группы. Первая группа - готовый к размножению самец одного вида никогда не встречается с готовой к размножению самкой другого вида. Либо потому, что эти виды не пересекаются вообще, даже живя на одной территории (экологическая изоляция), либо потому, что размножение у них происходит в разные сезоны года (временная изоляция). Как правило, эти механизмы возникают независимо от генетических, и изначально присутствуют уже при встрече двух форм на одной территории. Часто при этом сохраняется полная генетическая совместимость.
Вторая группа механизмов направлена на то, чтобы при встрече готовых к размножению самца и самки не произошло их спаривания. Обычно оно предотвращается морфологическим механизмом, то есть физической неспособностью двух особей спариться; или же этологическим механизмом, связанным с половым отбором. Эти механизмы тоже часто возникают просто путем длительной независимой эволюции; однако иногда они появляются и вторично, как ответ на возникновение контакта между популяциями и средство, специально направленное на предотвращение гибридизации. Чуть ниже мы поговорим об этом последнем случае подробнее.
Теперь мы рассмотрим различные варианты развития событий при встрече на одной территории расселяющихся популяций родственных форм, способных к гибридизации. Они сильно зависят от степени генетической изоляции и множества конкретных условий среды и черт самих животных.
I) Первый сценарий реализуется при отсутствии значительного снижения фертильности/жизнеспособности гибридных особей, например при гибридизации между подвидами одного вида. При этом происходит неограниченная гибридизация и значительный поток генов между популяциями, что ведет к возникновению широкой зоны интерградации, иногда достигающей десятков и сотен километров; вплоть до полного смешивания и прекращения существования гибридизуемых форм как отдельных подвидов. При проложении трансекты через зону интерградации выявляется клинальный переход по морфологическим признакам и генетическим маркерам от одного подвида к другому.
II) Второй сценарий реализуется тогда, когда гибриды по тем или иным причинам неполноценны, так, что начинают специфически отсеиваться отбором. При этом они вовсе не обязательно стерильны, и не обязательно маложизнеспособны сами по себе. Они могут быть и просто менее адаптивны, проигрывая каждому родительскому виду в его экологической нише. При этом происходит образование относительно узкой гибридной зоны, поток генов между популяциями в той или иной степени ослабевает. Существует много различных вариантов классификации гибридных зон. Сейчас, как правило, выделяют два основных типа зон гибридизации - мозаичную и клинальную.
Клинальная гибридная зона наблюдается при способности гибридов производить потомство. В принципе, она похожа на зону интерградации подвидов, однако значительно уже (до нескольких километров) из-за интенсивного отбора против гибридов. Популяции чистых родительских видов при этом разделены промежуточными популяциями, содержащими аллели обоих видов в различных пропорциях, то есть гибриды F1 практически не встречаются. Модель Добжанского-Мёллера позволяет нам увидеть, каким образом частичная гибридная стерильность может преодолеваться путем беккроссинга на один из родительских видов. Скрестив их, в F1 получаем гибридный генотип АаВв. Как мы выяснили выше, из-за несовместимости аллелей а и в жизнеспособность и фертильность такого гибрида понижена; иногда, в соответствии с правилом Холдейна, один из полов вообще может быть стерилен полностью или же остутствовать. Далее может произойти беккросс гибрида на одного из родителей: АаВвХааВВ = АаВв+ааВВ+АаВВ. Как видим, уже в первом поколении беккроссов выщепляются особи, не содержащие несовместимых аллелей. С каждым новым поколением беккроссинга негативное влияние гибридизации снимается, и гибриды превращаются скорее в "вид А с небольшой примесью аллелей вида В". Так происходит интрогрессия генов. Однако отбор против первых поколений гибридов мешает ей происходить широко, что способствует сохранению узости гибридной зоны и чистоты большинства популяций родительских форм от "чужих" аллелей. Как правило, сейчас формы, между которыми обнаруживаются такого рода гибридные зоны, признают отдельными видами.
Примером здесь могут служить зоны гибридизации Triturus cristatus-T. dobrogicus и Bombina variegata-B. bombina в Закарпатской области Украины. В каждой паре первый вид придерживается поросших лесом Карпатских гор, а второй - степных ландшафтов ближе к Дунаю. В пограничных популяциях преобладают продукты различных скрещиваний гибридов между собой и с родительскими видами, однако далеко в зоны распространения каждого вида "чужие" аллели не заходят. В данном случае это, вероятно, связано с экологической неадаптивностью гибридов, проигрывающих в конкуренции с T. cristatus в горах и с T. dobrogicus на равнине.
Мозаичные зоны гибридизации возникают при полной или почти полной неспособности гибридов F1 к размножению. В них распространение родительских видов носит прерывистый взаимозамещающий характер, с образованием "карманов" и "островков". Здесь гибриды F1 могут быть достаточно обычны, однако частота "чужих" аллелей в популяциях родительских видов исчезающе мала или равна нулю. Такова зона гибридизации между Triturus cristatus и T. marmoratus во Франции. Частота гибридов первого поколения в них составляет около 4%, частота беккроссов первого поколения - 0,3%, другие виды гибридных особей обнаружены не были. Лабораторная гибридизация между T. marmoratus и различными видами комплекса "T. cristatus" (куда входят T. cristatus, T. dobrogicus, T. carnifex, T. karelinii) показала полную стерильность самцов F1 и В1, за исключением нескольких особей.
Интересен также случай с гибридизацией различных хромосомных рас Sorex araneus в окрестностях Новосибирска. Из-за характера хромосомных перестроек, различающих эти расы, хромосомы в мейозе у гибридов первого поколения расходятся ассортативно: все хромосомы новосибирской расы идут к одному полюсу, все хромосомы томской расы - к другому. В результате при скрещивании гибридов друг с другом и с родительскими формами происходит воспроизведение кариотипа гибридов первого поколения или же восстановление родительского.
Каковы же эволюционные последствия возникновения гибридной зоны с отбором против гибридов? Очевидно, особи, скрещивающиеся с представителями другого вида, будут оставлять меньше полноценных потомков. Самцы, больше отличающиеся от другого вида своей окраской, брачной песней, другими элементами брачного ритуала получат преимущество над теми, кого можно перепутать с другим видом. Более разборчивые самки получат преимущество перед менее разборчивыми. В результате в зоне контакта постепенно изменяются поведенческие элементы брачного ритуала, черты окраски, половые предпочтения партнеров - в сторону увеличения различий. Эти теоретические соображения подтверждаются на примере двух видов австралийских квакш из рода Litoria - L. ewingi и L. verreauxi.. В зонах аллопатрии брачные песни самцов достаточно похожи, но в зонах симпатрии резко различаются.
Другой интересный пример взаимоотношений гибридизации и полового отбора дают американские лягушки Spea bombifrons. Гибридные особи между S. bombifrons и S. multiplicata отличаются пониженной плодовитостью, однако гибридные головастики развиваются быстрее, чем "чистые". Было доказано, что в мелких водоемах самки S. bombifrons достоверно чаще выбирают для спаривания "чужих" самцов, чтобы головастики успели пройти метаморфоз до пересыхания водоема. Таким образом, в отдельных случаях имеются нарушения обычной стратегии, если это дает преимущество конкретной особи.
Подводя промежуточный итог, следует упомянуть и такой сценарий развития событий при встрече способных к гибридизации популяций: имеется полная генетическая совместимость, искусственные гибриды жизнеспособны и плодовиты, однако в природе гибридизация не происходит из-за полового отбора или морфологической несовместимости, возникших просто как следствие длительной независимой эволюции. В таких случаях эти две формы также считают самостоятельными видами, так как поток генов между популяциями отсутствует.
От любителей-натуралистов, столкнувшихся с плодовитостью межвидовых гибридов при содержании животных в неволе, часто приходится слышать далеко идущие выводы об "ошибочности принятой классификации" и необходимости ее пересмотра. Но единица эволюции, единица видообразования - природная популяция, а не особь. Как мы сейчас выяснили, плодовитость индивидуальных гибридов вовсе не обязательно означает их существование и выживание в природе. Таким образом, более корректная формулировка упомянутого в начале критерия репродуктивной изоляции звучит так: между контактирующими популяциями разных видов в природе отсутствуют значимые потоки генов.
III) В заключение мы рассмотрим такое интересное явление, как гибридогенный вид. Возможны несколько вариантов гибридогенного видообразования: аллогенная трансформация, обусловленная проникновением аллелей другого вида путем гибридизации; слияние двух видов или образование новых видов путем аллополиплоидии. Вариант аллогенной трансформации был рассмотрен ранее - это появление в популяции аллелей другого вида, приходящих из гибридной зоны. Пространственная изоляция такой популяции может привести к стабилизации смешанного генотипа во времени, особенно когда число выигрышных новых комбинаций аллелей превышает число комбинаций взаимонесовместимых аллелей. Слияние двух видов фактически представляет собой вариант аллогенной трансформации, с более-менее равным вкладом двух родительских видов. Условием успешного слияния являются, точно так же, достижение гибридной популяцией генетической стабильности и адаптивная выигрышность новых комбинаций аллелей.
Однако наиболее интересный пример гибридогенного видообразования - алло(поли)плоидизация, представляющая собой комбинацию геномов разных видов в одном организме. Примеры подобной гибридизации в растительном царстве тривиальны, поэтому мы рассмотрим более экзотические примеры, относящиеся к позвоночным. Аллополиплоидизация у позвоночных, как правило, ведет к появлению клональных линий партеногенетических и гиногенетических форм с разной степенью плоидности (у рептилий обычно 2 или 3). Впервые такое явление обнаружил совесткий и российский герпетолог И. С. Даревский, изучая скальных ящериц Кавказа (ныне - род Darevskia). Он обнаружил, что в популяциях некоторых видов не удается найти ни одного самца. Проведя исследование, он выяснил, что комплекс скальных ящериц состоит из нескольких нормальных двуполых видов и нескольких партеногенетических гибридных видов. Путем искусственного скрещивания родительских видов были получены нежизнеспособные эмбрионы, внешне очень похожие на представителей партеногенетических линий. Это говорит о том, что гибридогенное видообразование здесь произошло на более ранних этапах дивергенции, когда родительские виды были более совместимы, и уже не происходит на настоящем этапе. Практически аналогичная ситуация наблюдается у некоторых видов южноазиатских домовых гекконов рода Hemidactylus.
Другой пример - амбистомы видов A. laterale и A. jeffersonianum. В природе чаще всего встречаются их гибриды с генотипами JLL и JJL; а также гибриды, включающие геномы A. tigrinum и A. texanum, с суммарной плоидностью вплоть до пяти. Существует множество противоречивых данных об их происхождении и способах размножения. По последним данным, все гибриды имеют митохондриальный геном пятого вида, A. barbouri. Видимо, все аллополиплоиды происходят от единственной самки A. barbouri, чей ядерный геном был впоследствии утерян. Гибриды размножаются как путем гиногенеза, когда сперма самца лишь активирует яйцеклетку самки, так и половым путем, когда сперма самца оплодотворяет яйцеклетку с редуцированным или нередуцированным числом хромосом (т.н. клептогенез). Видимо, именно последним путем происходит увеличение плоидности и "коллекционирование" геномов разных видов в генотипе.
Таким образом, межвидовая гибридизация играет большую роль в эволюционных процессах, иногда способствуя большему разграничению видов, а иногда приводя к их слиянию и образованию новых видов. Существование различных степеней гибридной стерильности можно рассматривать как доказательство того, что нынешние виды раньше существовали как подвиды и разновидности, вопреки утверждениям креационистов о "невозможности" возникновения нового вида путем постепенного накопления мелких изменений.