Ксения Аулова

Представьте себе, например, 2088 год. Люди наконец-то смогли перешагнуть границы Солнечной системы. Где-то очень далеко от нашей планеты летит со скоростью света корабль. Небольшой, исследовательский, с немногочисленным экипажем. Экспедицию отправили проверить наличие жизни на одной из планет. Один человек из экипажа, конечно же, биолог. А любому биологу даже в конце двадцать первого века стыдно не знать эволюционную биологию, тем более, если он выполняет подобное задание. В одной из кают наш герой задумчиво проходится мимо стеллажей, которые бережно прижимают к себе книги из тонкой синтетической целлюлозы (люди не смогли отказаться от такого бумажного варианта хранения информации, ведь сколько ни смотри на голографический экран, от прочтения не получишь такого удовольствия)… На черном полу лежит одна раскрытая книга. Наш биолог осторожно поднимает её, скользит взглядом по строкам – и он почти сразу узнает этот благородный слог и, бросив взгляд на обложку, убеждается в правильности подсказки его памяти. Чарльз Дарвин, «О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», книга, написанная создателем более двух веков назад – да, это она. Герой с улыбкой следует своим воспоминаниям – университет, лекции по эволюционной биологии, спешное прочтение лишь одной главы и долгие раздумья над эссе в конце шестого семестра, волнение перед экзаменом. Эссе… да, точно, нужно было описать главу из труда Ч. Дарвина с точки зрения современной науки. «Интерфейс, - обращается бывший студент к программе бортового компьютера. – Ну-ка, поищи в базе данных информацию с одного старого сайта сети Интернет…» Наш герой находит своё маленькое произведение среди остальных, перечитывает, смеется. «Хм, а что же писали студенты чуть более полвека назад? Может, это будет забавно?» И представьте, что он совершенно случайно просит Интерфейс открыть файлы, находящиеся по ссылкам 2014 года. Может, он немного посмеется над нашей наивностью (с его точки зрения), может, серьезно призадумается о точности наших заключений. И может, он прочтет и именно это сочинение.

Я считаю, что в каждую эпоху развития определенной науки выделилось лишь несколько действительно талантливых, гениальных людей, идеи которых постепенно переворачивали представления остальной части человечества об устройстве нашего мира. Человек всегда гонится за истиной, и часто оказывается, что он вот-вот ухватит эту желаемую ниточку. Кому-то это действительно удается. Думаю, мистер Чарльз Дарвин и являлся одним из таких людей. Его теория возникла так давно для нас, когда многого ученые не знали, но именно этот человек путем долгих наблюдений, размышлений и анализа вывел такую теорию, к которой сегодня мы до сих пор внимательно прислушиваемся.

Глава номер четыре в труде Ч. Дарвина, я убеждена в этом, является ключевой. В ней раскрывается идея о том, какой именно процесс лежит в основе изменения видов нашей планеты и их многообразия, их приспособленности к условиям среды, в которой они обитают, их успеха или неудачи в борьбе за выживание среди своих сородичей, с другими организмами и окружающим миром. Конечно, это естественный отбор. Сам Ч. Дарвин определяет этот процесс так: «Сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного». Его действию подвергаются разнообразные вариации – индивидуальные отличия организмов. Не все, конечно, поскольку бесполезные отличия естественный отбор не замечает, а вот с вредными и полезными он и разбирается – одни соответственно отбрасывает, а другие сохраняет и позволяет передать следующим поколениям. Если вариация, возникшая у какого-либо организма, чуть-чуть повышает его шансы выжить и получить потомство, которое тоже может иметь такую вариацию, а может, ещё чуть лучше – тогда особи чуть более приспособленные, адаптированные, имеют ещё больше вероятность выжить и размножиться. Конечно, это более медленный процесс, чем искусственный отбор, производимый человеком, но куда ему угнаться за совершенством организмов, которое было достигнуто в естественных условиях за сотни миллионов лет? Мы и сейчас не сомневаемся в верности таких логичных и трудно оспоримых рассуждений Ч. Дарвина. Но сегодня мы можем их дополнить и раскрыть более глубокий смысл происходящего.

Во времена, когда Ч. Дарвин описывал свою теорию, ещё никто не знал о причинах возникающих вариаций организма, об основе изменчивости. Человечество лишь подходило к этому. Во время переиздания «Происхождения видов» только узнали о работе ещё одного уникального человека, Грегора Менделя, который смог (тоже почти умозрительно, как и Дарвин) вывести законы наследования. Тогда он говорил и о некоторых факторах, наследственных задатках, которые обуславливают те или иные признаки. Но его идеи более полувека не воспринимались всерьёз, пока их не переоткрыли заново, а ещё большее подтверждение они получили, когда родилась хромосомная теория наследственности, уточнилось такое понятие, как ген, а затем была открыта структура ДНК, с помощью которой наследственная информация – те же гены, являющиеся определенными последовательностями нуклеотидов в составе огромной молекулы, обуславливающие синтез определенных белков, обеспечивающих развитие определенных признаков организма – воспроизводится, хранится, передается дочерним клеткам (но сегодня мы знаем, что существуют и некодирующие, регуляторные участки). Мы знаем о триплетном генетическом коде – универсальном для всех организмов способе шифровки генетической информации, при котором последовательностью троек нуклеотидов кодируется последовательность аминокислот в белке. И сейчас благодаря тому же развитию молодой науки - молекулярной биологии мы знаем, откуда берется изменчивость организмов и вариации. Одна замена нуклеотида в триплете последовательности гена приводит к тому, что ген этот или перестает работать, или изменяется его функция, или его функция остается той же, но изменяется внешний признак - фенотип, обуславливаемый данным геном. Конечно, мутации могут быть и иного рода – не только точковые, включающие замену, вставку или потерю нуклеотида, но и хромосомные – делеции, инверсии, дупликации и транслокации, а также геномные, к которым относится полиплоидия. К тому же, законы наследования Менделя получили новое осмысление – мы знаем, почему признаки передаются потомкам так, а не иначе. Мы знаем о рекомбинации, когда при образовании гамет гены (точнее говоря, аллели), полученные от родителей, дополнительно тасуются и образуются новые их комбинации.

Выходит, естественный отбор, отслеживая выгоду или вредность внешнего признака, имеет дело с сочетаниями аллелей – проявление признака зависит от комбинации отцовского и материнского аллелей, причем в каком-либо из них с определенной вероятностью может возникнуть мутация. Так появляется новый признак, проявление которого зависит от его доминантности или рецессивности и доминантности или рецессивности второго аллеля, и таких свойств признака, как пенетрантность и экспрессивность, норма реакции. А если признак проявляется, то особь с таким признаком либо получает небольшое преимущество, либо её приспособленность наоборот снижается (или же этот признак никак не влияет на жизнеспособность организма и естественный отбор не замечает её). Соответственно, в ходе естественного отбора при сохранении полезных признаков в популяции определенного вида сохраняются одни аллели, а частота других аллелей уменьшается. Таким образом изменяется частота аллелей в популяции. Именно с ней работает естественный отбор. Именно так и происходит то, что мы сегодня называем эволюцией.

Интересно то, что Ч. Дарвин, даже описывая собственно примеры естественного отбора, не особо далек от истины того, как они возникают. Нам словно остается добавить пару очень важных слов, но они очень хорошо вписались бы в текст. Некоторая неясность возникновения таких умозрительных случаев вызвана лишь отсутствием знания о генетике и наследовании генов во времена автора и попыткой борьбы с одним противоречием его теории – кошмаром Дженкина. Если бы Ч. Дарвин знал об аллелях генов и их отношениях доминантности-рецессивности, то его высказывания бы приняли однозначный смысл. Несмотря на упоминание данного противоречия, мистер Дарвин указывает и на то, что если некоторая вариация не унаследуется потомство особи, они могут иметь так называемую склонность «изменяться в том же направлении». На мой взгляд, причина этого в той же рецессивности аллелей внезапно проявляющихся признаков и возможного образования рецессивных гомозигот. Но также нужно иметь в виду, что вариация может закрепиться вероятнее в том случае, если она проявляется не у одной особи, а у большего количества. Поэтому не всякий признак может быть фиксирован.

Мы можем также отметить, что в самом естественном отборе нет цели улучшить приспособленность организма, как можно сначала подумать. Кроме того, относительно постоянно меняются условия, в которых находятся разные поколения особей вида. Естественный отбор происходит, но не по чьей-то воле и ни с какой целью. Как и то, что организмы могут погибать не только в ходе естественного отбора (из-за сниженной приспособленности), но и случайно, возможно, несмотря на лучшую адаптивность. Причины гибели могут и не касаться того, насколько организм приспособлен к окружающей среде; например, это может быть пожар или землетрясение и т.п.

В данной главе упоминается ещё про одну интересную форму отбора – половой отбор. Он не такой жестокий, как естественный, в том плане, что особь, которая потерпела неудачу в конкуренции за особь противоположного пола, не получит потомства, и, как мы говорим сейчас, не передаст свои гены, свои отличительные признаки следующему поколению. На самом деле сегодня появилось несколько теорий насчет полового отбора – почему он всё-таки происходит. Сегодня мы соотносим приспособленность особи с числом её потомков. Каждая особь, условно говоря, заинтересована в том, чтобы передать свои гены своим потомкам. Соответственно, приспособленность связана с репродуктивным успехом особи. Как самки, так и самцы стремятся такой успех максимизировать. Но самцы и самки отличаются по своей природе (иначе они бы не были самцами и самками). Первые имеют малый размер гамет, а поэтому больше их производят, имеют меньший вклад в потомство, но и больше конкурируют с другими самцами за репродуктивный успех и с большей вероятностью могут потерпеть неудачу. Вторые производят более крупные гаметы меньшего количества, и меньше имеют различий в репродуктивном успехе. Именно из-за таких различий у самцов и самок имеются разные стратегии поведения, чтобы обеспечить себе небездетное и хорошее будущее (своим генам в том числе). Самцы больше конкурируют между собой – ведь чаще всего лишь пять процентов от сильной части популяции получат благосклонность со стороны самки; а также применяют такой не настолько насильственный метод, как реклама. Самки же (условно говоря) стараются заставить самцов показать их способность обеспечить потомство, либо обращают основное внимание не на степень будущей заботы о потомстве, а на внешние качества самца, его привлекательность. И, конечно же, самки делают выбор – выбор не осмысленный, можно сказать, подсознательный, инстинктивный. Но всё же выбрать представителя противоположного пола с такими генами, чтобы потомство выжило и дало внуков, а иначе время ушло напрасно. И в начале прошлого столетия были выдвинуты две гипотезы, почему собственно в мире животных так распространена красота, привлекающая самок, и почему она является таковой, почему же так распространен половой диморфизм.

Первая, предложенная А. Захави в 1975 году и часто называемая «принципом гандикапа» гласит, что самки выбирают самцов с различными украшающими приспособлениями из-за хороших генов. Не просто самых сильных самцов, самых крупных. Если обратиться к птицам, то эта часть популяции несет, например, какие-то длинные перья, огромные хвосты. Если самец ещё имеет и плохие гены, то он просто не сможет сохранить такие признаки, поскольку они не способствуют его выживанию, а даже мешают этому. Если гены у самца хорошие – то есть он имеет возможность иметь такой длинный хвост, а ещё и выжить сам, и жить хорошо, то для самки это своеобразный инстинктивный показатель хорошего его здоровья, что выгодно для потомства.

Вторая же гипотеза, объясняющая половой отбор, имеет интересное название «модные сыновья» и была предложена Р. Фишером в 30-е гг. двадцатого столетия. Основана она на том, что если самке нравится какой-то признак противоположного пола, и этот признак выражен хорошо у каких-то его представителей, то потомство их тоже будет с большой вероятностью нести данный признак – и, соответственно, с большей вероятностью будут избраны следующим поколением самок. А чем лучше развит такой признак, тем больше вероятность, что сын самца будет иметь репродуктивный успех. Поэтому интенсивность признака может непомерно увеличиваться, хотя против него может все сильнее действовать естественный отбор – так случилось, например, с большерогими оленями, которые имели огромные красивые рога, но при изменении условий – наступлении леса на пространства, где обитали эти красивые животные, данный признак стал крайне невыгоден.

Конечно, мы не можем говорить с точки зрения животных. Две эти гипотезы пытаются объяснить происходящие в природе события.

Можно также добавить, что сегодня мы имеем действительно примеры естественного отбора, не умозрительные, как у Чарльза Дарвина, а встречающиеся в природе. Например, это наблюдения Дэвида Резника за изменением скорости роста и полового созревания у гуппи при проживании в озерах с резко меньшим количеством хищников, чем в родном местообитании (и такое изменение скорости достигало 10% за 11 лет). Также можно упомянуть наблюдения Питера и Розмари Грант, которые заметили изменения частоты появления в потомстве вьюрков особей с небольшими клювами и особей с крупными клювами в зависимости от года с проливными дождями или года с внезапной безжалостной засухой; в зависимости от условий меняется соотношение крупных и мелких семян, которыми питаются эти птицы. Ученые сегодня фактически моделируют ситуации, которые могут возникнуть в природе, также и естественный отбор. Более того, мы имеем возможность расшифровать – секвенировать - генетические последовательности сходных разновидностей или особей разных популяций; найти мутации, обуславливающие их отличия; имеем возможность проследить, когда приблизительно они возникали и преобразовывались, поскольку установлено, что мутации возникают с постоянной частотой (10-9 на ген/на поколение/на гамету – такова частота нейтральных мутаций, по которым и отмеряют так называемые молекулярные часы, например, расхождения видов или разновидностей). Мы также можем таким образом построить филогенетические деревья и видов рода, и родов, и т.д., которые разошлись в результате дивергенции – но уместнее будет упомянуть об этом и несколько позже.

Из-за того, что мутации, как мы знаем сегодня, не случайны, а имеют постоянную частоту возникновения из-за ошибок на разных этапах передачи информации от ДНК к белку, а также могут быть не только полезными или нейтральными, но и вредными и слабовредными, необходимо минимизировать действие данных ошибок в геноме. Самыми опасными считаются слабовредные мутации, которые отбором сразу могут и не элиминироваться, но их количество склонно увеличиваться с каждым поколением, что отрицательно сказывается на приспособленности организма. Как это преодолеть? С помощью полового процесса, средства хоть и затратного, но достаточно выгодного – позволяющего обойти лавинообразное накопление слабовредных мутаций, скрыть проявление многих мутаций вследствие возможной гетерозиготности потомства, а также (за счет той же диплоидности) объединять полезные мутации с большей скоростью, чем в случае бесполого размножения, и создавать самые разнообразные комбинации и перетасовки аллелей в следующем поколении. Именно поэтому половой процесс так распространен среди многоклеточных (и не только них), необходимость которого предполагалась Дарвином, но причины этого ему были неизвестны. Кроме того, наличие рекомбинации при образовании гамет позволяет создавать самые разнообразные сочетания аллелей, которые могут оказаться полезными в этом порою очень быстро меняющемся мире. Вот такое подтверждение фразы Красной королевы из «Алисы в Зазеркалье» Льюиса Кэрролла, фразы, которую сегодня применяют как выражение указанной эволюционной гипотезы: «…ну а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте». Организмам в нашем мире надо постоянно изменяться и адаптироваться к часто меняющимся условиям. Не угонишься – потеряешь потомство и свои гены.

Представления же о самом естественном отборе сегодня достаточно расширились. Естественный отбор работает с частотами аллелей, но такое изменение может иметь не одно конкретное направление. Поэтому выделяют несколько форм естественного отбора. Конечно, их суть почти одинакова, но с их помощью мы можем объяснить разные результаты в популяциях, разные частоты аллелей. Сегодня единицей эволюции в современной синтетической её теории считается популяция, поэтому многими аспектами естественного отбора занимается популяционная генетика. С помощью её закономерностей мы имеем возможность определить, есть ли в данной популяции отбор на какой-либо признак, в каком направлении он происходит. Говорят, что эволюция идет в тех популяциях, которые являются неравновесными – частоты аллелей в них не соотносятся с соотношениями в известном уравнении Харди-Вайнберга. В результате так называемого движущего отбора в итоге происходит увеличение частоты одного аллеля из тех, которые есть для рассматриваемого гена в популяции, и элиминация того, проявление которого снижает приспособленность. В результате стабилизирующего отбора результатом является повышение гетерозиготности по рассматриваемому аллелю, если гомозиготы обладают пониженной приспособленностью, но при этом в популяции поддерживается полиморфизм, и нет обеднения генофонда, в отличие от предыдущего случая. Дизруптивный отбор интересен тем, что в его результате может произойти и видообразование внутри изначальной популяции, поскольку доля гетерозигот снижается и поддерживается высокая доля для каждого типа гомозигот; происходит это в результате интересного хода полового отбора – возникновения ассортативного скрещивания, когда самки с одними признаками предпочитают самцов только с такими же признаками, с такими же аллелями, и итогом может стать возникновение двух разных видов, поскольку может появиться репродуктивная изоляция (если ассортативность поддерживается достаточно долго). Ещё одна форма отбора – частотно-зависимый, когда поддерживаются те особи, аллели которых занимают наименьшую долю в популяции; данная ситуация имеет отражение и при половом отборе. В первых трех случаях мы можем использовать некоторые расчеты, чтобы подтвердить направление отбора – или если знаем относительную приспособленность генотипов в популяции (среднее число выживших потомков этого генотипа по сравнению со средним числом выживших потомков лучшего генотипа), или частоты генотипов в популяции (или сразу аллелей – использовать можно F-статистику для оценки гетерозиготности), или известна последовательность рассматриваемого гена, каждого аллеля, и имеется возможность оценить долю несинонимических замен в последовательностях по отношению к синонимическим (а именно первые чаще являются вредными или полезными иногда), а в некоторых случаях оценивают просто меру генетического разнообразия последовательностей (π). Сегодня в популяционной генетике и эволюционной теории важна математическая статистика.

Необходимо также отметить, что сегодня в синтетической теории эволюции роль естественного отбора ставят наравне с другими факторами – такими, как мутагенез (возникновение мутаций), миграция (перемещения особей из популяции на периферию ареала или в другие популяции) и дрейф (случайные изменения частот аллелей, например, в ходе катастроф и гибели многих особей). Данные факторы также изменяют частоту аллелей в популяциях, что и движет эволюцию. Иногда здесь говорят и о важности избирательности скрещивания, или ассортативности в нем, других препятствий панмиксии (инбридинг и географическая подразделенность), а кроме этого и о мейотическом драйве, который тоже меняет частоты аллелей в пользу лишь одного из них.

Наконец, необходимо отметить изменения в представлениях о видообразовании – одном из результатов естественного отбора. Само понятие вида до сих пор остается расплывчатым, а ещё более полутора веков назад Дарвин писал о том, что виды выделяются человеком по необходимости, для удобства, а некоторые разновидности можно приравнять к видам и наоборот. Конечно, достижения молекулярной биологии и генетики делают свое дело – на молекулярном уровне мы можем отличить виды-двойники, или выяснить степень различий двух произвольно взятых видов. Но до сих пор одним из критериев вида остается репродуктивная изоляция – факт, не всегда проверяемый экспериментально. Что же касается организмов, размножающихся бесполым путем, то ситуация здесь более запутана. Но всё же ученые не отказываются от понятий «вид» и «видообразование», хотя и границу поставить в филогении очень сложно – например, прослеживая происхождение какой-либо особи, мы непрерывно идем по филогенетическому древу, и разве уместно сказать, что представитель одного вида рождает однажды особь другого?

Естественный отбор влечет за собой, кроме накопления и усиления полезных организму признаков, в некоторых случаях и появление репродуктивной изоляции. Это явление осуществляется опосредованно. С отбором на адаптивный признак (разный в разных популяциях, если происходит дивергенция признака) может идти из-за сцепленности генов и отбор на предпочтение особей противоположного пола только с определенным фенотипом, могут возникать различия в поведении особей двух популяций, несовместимость после оплодотворения – например, стерильность или нежизнеспособность гибридов.

Кроме этого, сегодня выделяют четыре модели видообразования, исходящие из: наличия географической изоляции между популяциями (аллопатрическое – при большой численности разделенных частей популяции; и перипатрическое видообразование – при отделении от материнской популяции малой периферической), расхождения экологических ниш (парапатрическое видообразование – характерно наличие экологической изоляции, а не географической), или же действия полового отбора или дизруптивного отбора (симпатрическое видообразование). Во всех них, конечно же, важен естественный отбор. Видообразование является постепенным процессом. При этом на протяжении сотен лет происходит все большая дивергенция одних разновидностей и вымирание в ходе конкуренции тех, кто является менее адаптированным – именно поэтому мы не видим сегодня промежуточных форм многих современных организмов.

Сейчас также поддерживаются и такие представления Дарвина, как подобное образование более крупных таксонов – по сути, макроэволюция является микроэволюцией в синтезе с вымиранием видов и продолжительностью времени. Конечно, сейчас мы можем классифицировать менее крупные, частные адаптации (идиоадаптации) и более значительные изменения, поднимающие уровень организации организмов (ароморфозы). Но последние не могут возникнуть резко, в результате пары-тройки мутаций, поскольку такие преобразования затрагивают множество генов, по которым и должен пройти отбор в определенном направлении. Ученые стараются не бросаться в крайность и такого воззрения, как градуализм, подразумевающего очень медленные изменения за длительное время на протяжении веков и сотен лет, и такого, как сальтационизм, утверждающего наличие крупных эволюционных скачков. Небольшие преобразования должны обеспечить новое преимущество для особей, иначе они просто не фиксируются, а крупные полезные изменения вряд ли возникнут сразу.

Эволюция – процесс медленный и постепенный. Но за сотни и тысячи миллионов лет на нашей планете миллиарды организмов рождались, изменялись и преобразовывались в ходе поколений, боролись друг с другом и выживали. Кому-то эта борьба покажется жестокой и неумолимой, но наша жизнь слишком коротка, чтобы мы заметили значительные изменения на планете. Всё, что было до нас – история. Всё, что будет после нас – останется неизвестным современному поколению.

Очень странно думать о том, что могут открыть ученые будущего. Как бы мы ни старались, угадать практически невозможно. Это похоже на просмотр старого фильма с представлениями о далеком будущем, который кажется нам порою смешным. Возможно, скоро эволюционная биология обретет новые и совершенно потрясающие теории, гипотезы и факты, которые сегодня человек не может представить. Но с трудом верится, что они не будут связаны с такой великой идеей Чарльза Дарвина о естественном отборе.