Александр Гопаненко

Введение

Эволюция в целом есть не хаотический, а направленный процесс, который связан с выработкой новых и новых приспособлений, возникновением одних и вымиранием других видов, возникновением иерархической системы таксонов, осуществлением прогрессивного развития живой природы. Существует лишь один направленный эволюционный фактор – это естественный отбор.

Принцип естественного отбора обоснован исходя из двух предпосылок:

- во-первых, характерной для всех живых существ наследственной гетерогенности особей;

- во-вторых, изначальной, избыточной численности потомства при стационарной общей численности вида в целом.

Ч. Дарвин также рассматривал борьбу за существование как одну из предпосылок естественного отбора.

Сопоставив вывод о том, что в природе есть борьба за существование, ведущая к ограничению размножения, с выводом о всеобщей изменчивости признаков и свойств, Ч. Дарвин пришел к принципиальному заключению о неизбежности в природе процесса избирательного размножения одних и гибели других особей – то есть наличия процесса естественного отбора.

Вклад, который вносит каждая особь в генофонд популяции имеет самое главное значение в эволюции. Следуя данной логике, делаем вывод о том, что наибольший вклад в генофонд внесут те особи, которые произведут наибольшее количество потомков. Под понятием естественный отбор необходимо понимать избирательное воспроизведение генотипов.

Популяция является полем действия отбора как элементарного фактора эволюции, тогда как индивиды – это элементарные объекты отбора. Единицей отбора всегда является не отдельный признак или свойство, а весь генотип, то есть вся особь в целом. Очень важно, что отбор всегда идет по фенотипам. Признаки, которые находятся под постоянным контролем отбора, так или иначе связаны с процессами, которые ведут к повышению вероятности оставления потомства.

Существенным ограничением сферы действия естественного отбора является то, что он не может идти во вред виду.

Естественный отбор происходит вследствие того, что одни организмы обладают большими шансами на выживание или оставляют больше потомков, чем другие.

По тому, каким образом отбор действует на изменчивость признака в популяции его классифицируют на следующие типы:

- движущий;

- стабилизирующий;

- дизруптивный;

В случае движущего отбора, особи, которые отклоняются от среднего в какой-либо направлении получают определенные преимущества. Существует много примеров движущей формы отбора. Всем хорошо известен случай индустриального меланизма у бабочки березовой пяденицы. Хорошим примером является выработка у микроорганизмов, насекомых устойчивости к различным токсичным веществам, антибиотикам.

Действие стабилизирующего отбора направлено против особей, имеющих тенденцию отклоняться от среднего значения. Примерами действия данной формы отбора являются следующие факты: новорожденные у млекопитающих, имеющие средний вес выживают лучше, чем те у которых вес слишком мал или наоборот слишком велик; отмечено, что после сильных бурь выживали птицы (учет проводился на воробьях), у которых крылья были средних размеров, птицы с крайними значениями длины крыльев чаще погибали.

Дизруптивный же отбор благоприятствует двум или нескольким отклонениям изменчивости от среднего. Как пример, можно привести случай преимущественного выживания в зимний период "красных", а в летний "черных" форм двухточечной божьей коровки. Также примером действия дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах.

Интересным видом отбора является плотностно-зависимый отбор, когда приспособленность особей с тем или иным вариантом признака зависит от плотности популяции. Показателен пример овец, живущих на Шетландских островах. Белые овцы выигрывают при малой численности, при средней плотности популяции – черные и при высокой – снова белые.

Также существует так называемый частотно-зависимый отбор, который в свою очередь подразделяют на негативный, когда преимуществом обладают редкие генотипы, и позитивный, соответственно, когда преимуществом обладают частые генотипы. Примером негативного ч.з.о. являются различные вирусы, редкие мутанты которых обладают гораздо большими возможностями распространения и инфицирования своих хозяев, нежели часто встречаемые штаммы.

Половой отбор

Естественный отбор, который касается признаков особей одного пола, называется половым отбором. Обычно половой отбор является следствием борьбы между самцами (а в более редких случаях – между самками) за возможность вступить в размножение. Здесь уместным кажется высказывание самого Дарвина: «В результате получается не смерть неуспешного соперника, а ограничение или полное отсутствие у него потомства. Половой отбор, таким образом, не так беспощаден, как естественный отбор. Обычно более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам, оставляют более многочисленное потомство.»

Половой отбор – это естественный отбор на успех в размножении.

Существуют несколько различных гипотез, объясняющих механизмы полового отбора.

1) Гипотеза гандикапа. Концепция данной гипотезы состоит в том, что информацию о качестве генома самца могут нести лишь вредные для выживаемости признаки, например, длинный хвост павлина, который демаскирует его, тем самым увеличивая его шансы быть пойманным хищником. Самки тем не менее выбирают именно этих самцов (с длинным и ярким хвостом), ввиду того, что этот самец несмотря на такой длинный и яркий хвост сумел выжить, следовательно гены у него хорошие и неплохо бы передать их своим сыновьям.

2) Гипотеза “модных сыновей”. Суть этой гипотезы следующая: выбор самца самкой определяется такой логикой: если данный самец привлекателен для самок, то за счет его генов его сыновья тоже будут привлекательны для самок, а значит, несомненно, нужно выбрать именно его.

3) Гипотеза врожденных предпочтений. Данную гипотезу ярко иллюстрирует пример, когда самки одного вида жаб предпочитают “песню” другого вида.

4) Гипотеза “дилеммы мадам Бовари”. Сущность данной гипотезы состоит в том, что самки предпочитают иметь потомство от “интересных” самцов, а “выращивать” потомство лучше при “обычном, стабильном” самце.

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она может оценить возможную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать наибольшей приспособленностью и привлекательностью для самок.

Из выше сказанного, однако, вытекает ряд негативных факторов, полового отбора, даже, наверное, точнее сказать, полового процесса, а именно:

- Трата времени на поиск партнера и ухаживание;

- Трата ресурсов на бесполезный пол, а именно самцов, которые к тому же избыточны, да и большая часть из которых вообще не оставляет потомства;

- Низкая эффективность размножения;

- Передача только половины генов потомству (однако здесь есть и свои плюсы);

- Разрушение уже опробованных аллельных ассоциаций.

Далее логично говорить о половом процессе.

О скрещивании особей

Дарвин говорил, что у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями одной и той же разновидности, но различного происхождения, сообщает потомству особенную силу и фертильность (явление гетерозиса); с другой же стороны, разведение при близкой степени родства уменьшает энергию и фертильность (явление инбридинга). «Одни лишь эти факты побуждают меня признать в качестве общего закона природы, что ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением в бесконечном ряду поколений и скрещивание с другой особью время от времени — быть может, через длинные промежутки времени — является необходимым,» - писал Дарвин.

Казалось бы, самооплодотворяющиеся животные размножаются при прочих равных вдвое быстрее, чем раздельнополые. Почему же раздельнополость преобладает в природе? Существуют две гипотезы о преимуществах перекрестного оплодотворения. Одно преимущество состоит в более эффективном очищении генофонда от вредных мутаций, второе — в ускоренном накоплении полезных мутаций, что помогает популяции приспосабливаться к меняющимся условиям.

Первая гипотеза известна под названием «храповик Мюллера». Суть её состоит в том, что бесполый организм при возникновении у него мутации избавиться от неё не может, а так как его потомки являются клонами, то они унаследуют эту мутацию, и она будет передаваться из поколения в поколение. У бесполых организмов отбор может отбраковывать только целые геномы, но не отдельные гены. В связи с этим, в череде поколений будут накапливаться мутации.

Таким образом, половое размножение способствует освобождению геномов от «генетического груза», то есть помогает избавляться от постоянно возникающих вредных мутаций, не допуская вырождения (снижения общей приспособленности популяции).

Суть второй идеи состоит в том, что при половом процессе вероятность встречи и закрепления нескольких полезных при данных условия мутаций гораздо выше, вследствие организмы могут быстрее приспосабливаться к меняющимся условиям.

Вообще говоря, жить без рекомбинации можно, но должны быть выполнены ряд условий, а именно: у данного организма должен быть достаточно маленький геном (<5000), должна происходить быстрая смена поколений, должен быть очень интенсивный отбор и очень многочисленные популяции.

Итак, подытожим преимущества полового размножения (о недостатках говорилось выше):

- преодоление хроповика Мёллера;

- репарация поврежденной ДНК;

- объединение полезных мутаций;

- совершенствование межгенной кооперации;

- борьба с драйверами (О мейотическом драйве говорят, когда потомство наследует преимущественно один из аллелей гетерозиготного родителя. При этом происходит нарушение равновероятной сегрегации гомологичных хромосом. Примерами мейотического драйва может служить система Segregation distortion у дрозофилы и T-локусы у домовой мыши.)

Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством естественного отбора

1)В настоящее время, мы хорошо понимаем, что жизнь какого либо вида зависит не только от каких-либо абиотических факторов, а в большей степени от видов живых существ, которые окружают данный вид. Для того, чтобы представителям данного вида могли успешно конкурировать с другими видами, входящими в экосистему, необходима постоянная их эволюция. Это есть гипотеза “Красной королевы” – “нужно бежать изо всех сил, чтобы только не оставаться на месте”.

2)Важную роль в природе играет скрещивание. Половое размножение является средством для увеличения изменчивости. Организмы, которые могут размножать бесполым путем, в критической ситуации прибегают к размножению половому.

3)Одним из важнейших элементов, модифицирующих виды является изоляция.

4)Роль длительности времени состоит лишь в том, что она способствует накоплению благоприятных вариаций, их кумулированию, отбору и закреплению.

5) В кризисных ситуациях численность может популяции резко сократиться. Это снимает (или сильно ослабляет) запреты, которые действуют в стабильных условиях и служат для поддержания старой адаптивной нормы: запрет межвидовой гибридизации и запрет близкородственного скрещивания. Таким образом, в первом случае изменчивость возрастает за счет притока генов от других видов; во втором - от перехода множества рецессивных аллелей в гомозиготное состояние, в результате чего в фенотипе проявляются признаки, которые были в прежних условиях неблагоприятными, а сейчас, может быть, и пригодятся. Это так называемый эффект “бутылочного горлышка”.

6) Известно, что мобильные генетические элементы присутствуют в геноме многих организмов. Показано, что при неблагоприятных условиях (например, при температурном шоке) они активизируются и начинают перемещаться по геному, перетаскивая с собой и некоторые гены. Это может обусловливать вспышки мутационной изменчивости.

Вымирание, вызываемое естественным отбором

С естественным отбором, как считал Ч. Дарвин, непосредственно связано и вымирание видов.

Иногда, виды утрачивают способность быстро адаптироваться – меняться физиологически и морфологически, приспособления уже не могут соответствовать изменениям среды обитания. В итоге, таксоны становятся более и более стенобионтными, и как результат, заходят в тупик, а выход из этого тупика всего один – вымирание. На этот процесс прямое или косвенное влияние могут оказывать новые таксоны, которые появляются в новых условиях.

Причин вымирания вида может быть очень много: уменьшение численности, уменьшение рождаемости и увеличение смертности, уменьшение ареала, уменьшение гетерозиготности генофонда популяции – этот список можно продолжать.

Самые разнообразные события могут вести к вымиранию таксонов – реверсии магнитного полюса (эти явления были достаточно часты в конце палеозоя и в конце мезозоя), изменения уровня океана, передвижение материков, горообразование, экологическая конкуренция и др.

Дивергенция признака

Сущность принципа дивергенции заключается в тенденции органических существ, имеющих общее происхождения расходится с течением времени по некоторым своим признакам. По мере их расхождения и в результате естественного отбора, большое число признаков теряется организмами и меняется на вновь приобретённые, что приводит в свою очередь к образованию резко ограниченных видов, родов, семейств и т.п.

Дарвин объяснял сходство многих признаков у видов одного рода (например, род берёза с его видами: берёза повисшая, или бородавчатая, берёза пушистая, берёза приземистая, берёза карликовая) тем, что все эти признаки унаследованы ими от их общего предка. А особенности же каждого вида приобретены путём накопления мелких, полезных индивидуальных изменений, которые заменили особенности, имеющиеся у общего предка, но, в последствии, исчезнувшие, т. к. были менее выгодны ему, чем те, которые постепенно появились у его потомков.

В конечном итоге Дарвин пришел к выводу о том, что животные произошли от небольшого числа исходных форм.

Согласно учению Ч. Дарвина, развитие организмов происходило от менее совершенных к более организованным формам, посредством естественного отбора и расхождения признаков.

Хорошо известно, что развитие зародышей тех животных, которые относятся к одному типу, протекает сходным образом. У хордовых в период эмбриогенез закладывается осевой скелет, образуется нервная трубка, в переднем отделе глотки возникают жаберные щели. Однако при дальнейшем развитии в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида, а в конце концов и признаки данной конкретной особи. Данное явление расхождения признаков зародышей в процессе их развития называют эмбриональной дивергенцией и объясняют историей развития данного вида, которая отражает эволюцию той или иной систематической группы животных.

О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация

Самая интересная особенность эволюции - это ее общая направленность от простого к сложному. Данная закономерность не абсолютна. Иногда, во многих эволюционных линиях происходит не усложнение, а упрощение организации, основную массу эволюционных изменений составляют мелкие преобразования на одном и том же уровне организации. Однако общая тенденция усложнения организации (прогресс) прослеживается очень четко.

Первые живые организмы были, конечно же, гораздо сложнее предшествовавших им комплексов макромолекул; эукариоты намного сложнее появившихся ранее прокариот, и тем не менее последние продолжают процветать и поныне, облик и структура биосферы определяются не ими, а господствующими эукариотами. Многоклеточные сложнее одноклеточных и являются господствующими и определяющими компонентами большинства сообществ, хотя простейшие и сейчас процветают.

1) На ранних этапах усложнению подвергались биохимические аспекты организации: у прокариот происходило появление и совершенствование новых ферментных систем, соответственно появились новые метаболические пути.

2) Постепенно возрастала роль регуляторных систем (рецепторов, различных регуляторов метаболизма и всех других клеточных процессов в зависимости от внешних и внутренних факторов)

3) У эукариот уже прогресс внутриклеточной регуляции вышел на первый план, тогда как усложнение чисто биохимических систем затормозилось.

4) При появлении многоклеточности, путем дальнейшего усложнения регуляторных систем, начался быстрый прогресс морфологии (усложнялась форма организма, обосабливались ткани и органы).

5) С появлением и развитием нервной системы стало усложняться поведение.

Одновременно с усложнением организмов происходило усложнение надорганизменных систем: изначально - сообществ и биосферы; сейчас - общественного устройства (социума) и антропосферы (или ноосферы, которая постепенно вытесняет и замещает биосферу).

Конвергенция признака

Конвергенция является процессом, противоположным процессу адаптивной радиации. Конвергенция есть независимое развитие сходных признаков у двух или более отдаленно родственных линий в результате адаптации к похожим экологическим условиям или обстоятельствам. Наличие же общих предков у таких линий не играет роли в сходстве их признаков.

Конвергенция имеет место, когда обнаруживается внешнее сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего у анализируемых групп живых организмов абсолютно разное происхождение.

Существует много примеров конвергенции. Камерные глаза позвоночных и головоногих моллюсков являются неплохим примером данного явления, формирование жестких “скелетов”, выполняющих защитную функцию у сидячих животных, таких как некоторые кораллы и губки.

Сравнение внешности крота с медведкой дает хороший пример конвергенции признаков у двух животных-землероев, очень далеко отстоящих друг от друга в зоологической системе. Сходство выявляется и в общей форме тела, а также в легком бархатистом опушении, заметном на хитиновом покрове медведки.

Краткий обзор главы

Следствием борьбы за существование согласно Чальзу Дарвину есть естественный отбор. Понятием "естественный отбор", или "переживание наиболее приспособленных", Дарвин назвал "сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных". По утверждению Дарвина, действие естественного отбора не распространяется на бесполезные и безвредные изменения. Полезные изменения дают особям преимущество в выживании и продолжении своего рода. Сами по себе они не создают нового вида, а являются только материалом для эволюции. Естественный отбор "подразумевает сохранение изменений, которые возникают и полезны организму при данных жизненных условиях".

Итак, естественный отбор есть процесс дифференциального выживания части особей в популяции и дифференциального воспроизведения генотипов выживших особей в следующем поколении. Результатом дифференциального воспроизведение генотипов является распространение в популяции адаптивных признаков (через преимущественное воспроизведение определяющих эти признаки комплексов генов), то есть происходит эволюционное изменение генофонда популяции. Сами же адаптивные генные комплексы возникают не в результате непосредственного мутационного процесса, а как следствие комбинирования геномов тех особей, которые прошли отбор. Сам отбор ведется по признакам фенотипа, определяющих относительную приспособленность обладающих ими особей, однако отбираются целостные генотипы, а эволюционирует онтогенез.