Антон Коржук

В VIII главе одного из самых значимых научных трудов «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» Чарлз Роберт Дарвин знакомит нас с инстинктами. Прочитав данную главу, я попытаюсь представить, как автор дополнил бы ее, если имел возможность знать о последних достижениях этологии. Я сконцентрируюсь в основном на примерах, которые были приведены самим Дарвином, а именно на отношениях муравьев и тли, явлении гнездового паразитизма и на рабовладельческом инстинкте муравьев.

Для начала определить инстинкт. Можно было бы привести определение нобелевского лауреата по физиологии и медицине Николаса Тинбергена, но оно несколько сложно для понимания и требует объяснения(рекомендую прочитать эссе моего коллеги Сергея Заврина, он прекрасно раскрыл это определение). Я же приведу более простое:

"Инстинкт - совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях" Биологический энциклопедический словарь / под. ред. М. С. Гилярова.

Роль инстинктов в определении поведения животных варьирует от вида к виду. Чем сложнее нервная система животного, тем большую роль играет кора головного мозга и социальное обучение и тем меньшую инстинкты.

Травяные тли и муравьи

В данном подзаголовке Дарвин определяет "несовершенный" инстинкт, как тот, который в большей степени приносит пользу другому виду, нежели виду-носителю инстинкта, и приводит пример выделения травяной тлей медвяной росы, которой питаются муравьи.

Но сейчас мы знаем, что отношения этих насекомых симбиотические и называются симбиотическая мирмекофилия. Мирмекофилия - это термин, применяемый к положительным межвидовым ассоциациям между муравьями и множеством других организмов, таких как растения, другие членистоногие и грибы. Мирмекофилия ссылается на взаимные ассоциации с муравьями, хотя в более общем смысле этот термин может также относиться к комменсальным или даже паразитическим взаимодействиям.

На фотографии: муравей собирает медвяную росу.

Данная трофическая связь обеспечивает муравьев питанием, для этого даже существуют эволюционные приспособления, например, сильно развитые анальные волоски у тлей для удержания капли пади и выделение последней в ответ на прикосновения муравьиных антенн. Тли же получают протекцию. Муравьи защищают стада тли от хищников: божьих коровок, златоглазок, наездников и др., а также от эпидемий, убирая зараженных особей; переносят тлей на новые растения, когда старое истощается; переносят яйца и самок на зимовку в муравейник; регулируют численность популяции, поедая тлей. Популяции некоторых видов тли(особенно тех, которые находятся в симбиотических отношениях с рыжими муравьями) без муравьев с большой вероятностью подвержены вымиранию.

Поэтому абсолютно верно Дарвин пишет, что инстинкт каждого вида полезен ему самому и никогда не развивается для блага других.

Гнездовой паразитизм

Это явление, при котором животное-хозяин используется для выращивания потомства животного-паразита. Может быть как внутривидовым, так и межвидовым, а также облигатным или факультативным.

Гнездовой паразитизм много раз возникал независимо в ходе эволюции у птиц, насекомых и рыб. С помощью данной стратегии поведения гнездовые паразиты получают преимущество, так как им не требуется тратить время и ресурсы на постройку гнезда и ухаживания за потомством.

Большинство гнездовых паразитов выкидывают яйцо хозяина из гнезда, когда кладут свое. Это может происходить либо при первом посещении гнезда хозяина, либо в отдельном посещении до или после паразитизма. Это уменьшает конкуренцию паразитического птенца за ресурсы с потомством хозяина. Также большинство птенцов паразитов более короткие периоды инкубации яиц и более быстрый рост птенцов, что тоже дает ему преимущества над своими сверстниками. Там, где птенцы хозяина значительно меньше птенца-паразита, птенцы хозяина часто умирают от голода. Некоторые дети-паразиты уничтожают всех своих потомков вскоре после вылупления, либо выталкивая их из гнезда, либо убивая их острыми крючками на нижней челюсти, которые отпадают через несколько дней.

Большинство гнездовых паразитов являются специалистами, паразитируя только на одном виде-хозяине или на небольшой группе близкородственных видов, но четыре из пяти паразитических воловьих трупиалов - это универсалы(кроме буроголового воловьего трупиала), которые паразитируют на большом количестве хозяев. У коричневохвостого трупиала более 200 известных хозяев.

Обыкновенная кукушка представляет интересный случай, когда паразитирует на большом разнообразии хозяев, но отдельные самки специализируются на одном виде. Гены, регулирующие окраску яиц, видимо, передаются только вдоль материнской линии, что позволяет самкам класть миметические яйца в гнездо видов, на которых они специализируются. Самки обычно паразитируют в гнездах видов, которые их выращивают.

Существует несколько гипотез, объясняющих механизмы отбора хозяев самками кукушек. К ним относятся возвращение к месту рождения и последующий выбор хозяина в случайном порядке (натальная филопатрия), импринтинг хозяев на молодых птицах, выбор на основе предпочтительного места гнездования (гипотеза гнездового сайта) и выбор, основанный на предпочтительной среде обитания (гипотеза отбора местообитаний). Из этих гипотез выбор места гнездования и выбор местообитаний наиболее подкреплялись экспериментальным анализом.

В "гонке вооружений" лидируют гнездовые паразиты, потому что птицы-жертвы неспособны отличить своих птенцов от чужих даже при полной их непохожести.

На фотографии: камышевка до сих пор не замечает подвоха и честно кормит "своего" птенца.

Но существуют и исключения. Американские лысухи научились определять подкидышей. Что интересно, в этом случае имеет место внутривидовой гнездовой паразитизм, поэтому визуально и свои и чужие птенцы одинаковые. Лысухи используют импринтинг, примитивный способ обучения. Суть заключается в том, что птица считает своими птенцами тех, которые вылупились первыми, они становятся как бы эталоном, с которым сравниваются все последующие отпрыски. Птенцы, вылупившиеся последними, с большой вероятностью погибнут от недокорма или даже будут заклеваны или выброшены из гнезда родителями. Последними могут вылупиться как родные, так и подброшенные дети. Этот механизм не закрепился бы отбором, если первыми вылуплялись подкидыши. Ученые определили, что в естественных условиях в первый день в 81% гнезд вылупляются только свои птенцы, в 16% - одновременно, в 3% первыми вылупляются подкидыши. Поэтому механизм импринтинга является адаптивным и, кажется, единственным для птиц способом отличать подкинутых птенцов, потому что для более сложных механизмов требуется более крупный мозг.

Кукушки отлично приспособились к импринтингу: кукушата вылупляются чаще всего раньше, чем птенцы хозяина. Поэтому видам-жертвам данный механизм вреден и отбор закрепляет его ослабление, а следовательно птицам приходится отказываться даже от таких примитивных способов обучения.

С яйцами дела обстоят лучше. Хозяева способны определять подкинутые яйца по окраске и с помощью импринтинга. Импринтинг работает, потому что хозяева все-таки успевают отложить яйца быстрее паразитов. А вот с определением по окраске есть проблемы: виды-паразиты несут миметические яйца. Но хозяевам есть чем ответить: недавние исследования показали, что некоторые птицы способны отличать яйца по ультрафиолетовой окраске. Например, вид пересмешников, на котором паразитирует североамериканский воловий трупиал.

На фотографии: миметические яйца кукушки(слева) и яйца приемных родителей.

Но несомненно лучшая защита для хозяев - избежать паразитирования. Это может быть сделано с помощью выбора гнездования, при котором трудно осуществить паразитические махинации, более раннего начала инкубации и агрессивной территориальной обороны. Птицы, гнездящиеся в агрегациях, также могут извлечь выгоду из групповой обороны.

Рабовладельческий инстинкт муравьев

Виды-рабовладельцы, движимые этим инстинктом, совершают набеги на колонии близкородственных видов, захватывая их куколки(но Strongylognathus sp. иногдазахватывает и взрослых особей), с целью порабощения их в рабство. Разведчики находят подходящую колонию, возвращаются в родной муравейник и докладывают полученную информацию. После этого орда рабовладельцев выдвигается с целью узурпации той колонии. Жертвы такой агрессии обычно либо защищают муравейник до последнего, либо спасаются бегством. За один сезон рабовладельцы могут захватить порядка 14000 куколок. Рабовладение является одной из форм социального паразитизма. Особи-рабы, вылупившись из куколок в муравейнике паразитического вида, ничего не подозревая, начинают выполнять свойственные им задачи.

Рабочие-хозяева(рабы), появившись в гнезде паразитов, будут интегрированы в колонию; они будут выращивать потомство паразитов, кормить и ухаживать за паразитами, защищать муравейник от пришельцев и даже участвовать в рейдах, включая те, которые направлены против их первоначальной колонии. Но в некоторых случаях порабощенные муравьи самоотверженно восстают против тиранов, убивая большое количество потомков рабовладельцев(может быть уничтожено до 50-60% личинок). Бунт жестоко подавляется, конечно, но за счет него рабы получают косвенную выгоду, так как уменьшают популяцию паразитов и тем самым в некоторой степени предотвращают будущие набеги на их колонии.

На фотографии: Viva la Revolución! Муравьи T. longispinosus расправляются с куколкой узурпаторов Protomognathus americanus.

Рабовладение бывает факультативным(например, Formica sanguinea, которые представляют собой промежуточную паразитическую группу между свободноживущими видами и облигатными рабовладельческими видами) и облигатным(например, Polyergus rufescens).

В лабораторных тестах, когда рабы были удалены из колоний Formica sanguinea и Polyergus rufescens, поведение F. sanguinea резко изменилось в течение 30 дней после отказа от рабства, при этом рабочие стали абсолютно самодостаточными. Работники P. rufescens, напротив, не смогли позаботиться о себе и подверглись вымиранию.

Первым предложил гипотезу происхождения рабовладельческого инстинкта Дарвин, согласно которой рабство развивалось как побочный результат хищничества среди близкородственных видов. Другие гипотезы построены на территориальных взаимодействиях в полидоменных колониях (состоящих из множества гнезд) в качестве основного пути к рабовладению.

Вместо заключения

Ну вот я и попытался представить, как Дарвин бы дополнил главу "Инстинкты"(скорее всего г-н Дарвин вертелся в гробу, пока я писал это эссе). Получилось описать только три примера из главы, причинами этому послужили дедлайн и привычка делать все в последний момент. Как говорится, "я сделяль".

Занавес