Евгения Казак
«Происхождение видов» Чарльза Дарвина потрясло умы современников и вызвало немало обсуждений, но думал ли Дарвин тогда, что спустя более сотни лет его произведение все еще будет яростно обсуждаться? Не думаю. Тем не менее, подобно признанным литературным классикам имя Дарвина на слуху и всех и в наше время, даже у людей, отдаленных от науки, и даже школьник-двоечник хотя бы приблизительно представляет о чем писал Дарвин.
Конечно же, со времени написания «Происхождения видов» в биологии сделали множество открытий: некоторые идеи Дарвина были дополнены, а некоторые переосмыслены, тем не менее этот человек внес неоценимый вклад в эволюционное учение, которым невозможно пренебречь.
В своем «сочинение» я бы хотела обсудить 4 главу «Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного»
Дарвин рассуждает о роли естественного отбора в образование и вымирание видов, о том как индивидуальные особенности играют роль в продолжение вида, будь то привлекательность самца для самки, либо цветка для насекомых. Нельзя не отметить, что несмотря на то, что со времен Дарвина понятие о естественном отборе расширились, но основа осталась неизменной.
Современное определение естественного отбора гласит: «Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками». Как и утверждал Дарвин, естественный отбор – один из факторов эволюции. В случае естественного отбора каждый организм (ведь объект естественного отбора – особь, а не более крупные таксоны) автоматически проходит проверку каждой своей составляющей на приспособленность к данной среде обитания (экологической ситуации). И только лучшие из лучших могут позволить себе оставить большое потомство. И чем меньше процент этих «лучших», тем выше интенсивность отбора, которая в свою очередь варьируется в широких пределах в зависимости от экологической ситуации. Но отбор может быть неэффективен, если изменчивость носит ненаследственный характер, а зависит от разнообразия условий среды. Тогда среднее значение признака и потомков особей с крайне высоким и крайне низким проявлением данного признака будет одинаковым. Именно такую картину мы можем наблюдать в «чистых линиях». Если же говорить о гетерогенных популяциях, то в данном случае отбор приведет к постепенному смещению средней из поколения в поколение.
Благодаря естественному отбору полезные аллели совмещаются и накапливаются. Действие отбора подобно творческому процессу: все начинается с некой идеи, которая совершенствуется изо дня в день, каждый раз опираясь на результат предыдущих рассуждений. Так и естественный отбор в каждом поколении начинается не с нуля, а с того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора.
Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций.
Существуют различные виды отбора, так или иначе приводящие к тем последствиям о которых говорил Дарвин:
Движущий отбор можно назвать исходной формой отбора. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор ведет к изменению генетической структуры популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.
Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной. Одним из примеров движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названо индустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.
Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается. В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.
Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам. При стабилизирующем отборе происходит накопление генетической изменчивости, идет отбор тех генов, которые могут создать определенный фенотип при разных генотипах. Большинство мутация рецессивно, они не элиминируются, а прячутся, хотя есть вероятность, что они проявятся позже. Последствиями стабилизирующего отбора являются: накопление генетической изменчивости (рецессивность, пенетрантность, экспрессивность, образование супергенов), формирование физиологических адаптаций, автономизация онтогенеза. При стабилизирующем отборе происходит сбалансированный полиморфизм и нарастание генетической изменчивости, позволяют развиваться нормальному фенотипу при разных генотипах.
Доминантность необходима, чтобы не проявлялись рецессивные мутации, которые вредны в данных условиях. Что является достаточно дальновидным: возможно позже, когда по каким-то причинам условия изменятся, эти мутации могут стать полезными. При стабилизирующем отборе идет изменение пенетрантности. Большинство природных мутаций имеет неполную пенетрантность – результат действия естественного отбора на накопление генетической изменчивости. То же самое можно сказать и о экспрессивности. Стабилизирующий отбор снижает комбинативную изменчивость, подавляя кроссинговер, образуя супергены. Вместо используемой отбором генетической изменчивости, он формирует возможность разных физиологических процессов при одинаковом фенотипе(физиологические адаптации).
Отбор может поменять направление доминирования. Например, раньше рецессивные мутанты мышей имели черный цвет, у них было небольшое белое пятно на брюшке, но не у всех; размер пятнышка варьировался (то есть варьировалась экспрессивность и неполная пенетрантность). Селекционеры осуществляли отбор на увеличение пятна, в результате пенетрантность повысилась до единицы, а пятно у мышек распространилось на всё брюхо, а затем и на бока. С этого момента у гетерозигот появилось маленькое пятнышко на животе, при дальнейшем отборе пятнышко стало распространяться. А при скрещивание таких животных с диким типом, то получим рецессивность, а у беккроссов признак будет виден, следовательно, мутация стала полудоминантной.
Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.
Дизруптивный отбор. При стабилизирующем отборе преимуществом обладают особи со средним проявлением признаков, при движущем – одна из крайних форм. Теоретически мыслима еще одна форма отбора – дизруптивный или разрывающий отбор, когда преимущество приобретают обе крайние формы. Возможные результаты: поддержанию полиморфизма, элиминации редкого класса, возникновение ассортативности в спаривание, возникновение репродуктивной изоляции. Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений.
В определенных ситуациях дизруптивный отбор по признакам, связанным особенностями экологии (временем размножения, предпочтением разных видов корма, разных местообитаний) может приводить к образованию экологически обособленных рас внутри вида и затем к видообразованию.
Половой отбор. Одним из важных компонентов естественного отбора является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, а возможно даже являются «вредными» (павлиний хвост привлекает излишнее внимание, например).
Половой отбор – это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы.
Почему это нравится самкам:
Врожденные предпочтения. Что-то нравится из-за наших генов. Одна жаба просто гудим, а другая гудит, затем квакает. Самки отдают предпочтения наиболее вторым.
Принцип гандикапа. Яркий гребень у петуха, если у него высокий уровень тестостерона, и в печени синтезируются каротиноиды. Тестостерон подавляет иммунитет, поэтмоу в печени могут появиться паразиты. Петухи с красным гребнем имеют высокий уровень тестостерона, и, несмотря на это, имеют высокий иммунитет.
Гипотеза модных сыновей. Логика самок: сейчас всем самкам нравятся длинные хвосты, и, вероятно, в следующем поколение будет так же. Выбирая длинный хвост, самки обеспечиваются своим сыновьям явно наследуемый длинный хвост от отцов и наследуемую перспективу длинных хвостов у потомства; дочерям самки обеспечивают предпочтение длинных хвостов, а так же перспективу длинных хвостов у потомства.
На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, обсуждается не логика самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора – слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.
Безусловно, человек нарушил механизмы естественного отбора. «Он не подвергает всех неудовлетворительных животных беспощадному истреблению, а, напротив, оберегает их насколько это в его силах, все свои произведения в течение всех времен года»,- пишет Дарвин. Так же нельзя не упомянуть о том, что человек выводит интересные ему формы, примером тому является разнообразие пород домашних животных, но никто не может утверждать, что выведенные человеком виды жизнеспособны без его непосредственного участия, и не были бы истреблены в условиях естественного отбора. Но есть и отрицательная роль человека, как охотник человек руководствуется не только физическими потребностями (голод), но и эстетическими (шкура животных), а так же необходимо упомянуть о том, что охота во все времена была развлечением. Причем последние две мотивации преобладают в наше время. Каким бы сильным и быстрым не было животное, оно далеко не всегда способно противостоять современному охотнику, и две особи, одна из которых наименее приспособлена, могут оказаться в равных условиях.
Но естественному отбору подвергается и человеческая популяция. Около 30% всех беременностей заканчиваются выкидышами на самых ранних стадиях; 5% новорожденных гибнет при рождении, еще около 3% не доживает до зрелости; 20% людей, доживших до зрелости, не вступают в брак, и 10% вступивших в брак не имеют детей. Но и здесь человек вносит свой вклад: помимо естественного прерывания беременности – выкидышей, есть и аборты. В природных популяциях микроорганизмов, растений и животных интенсивность естественного отбора гораздо выше.
Используемые источники:
Дарвин Ч. «Происхождение видов путем естественного отбора». М. Просвещение 1976г
Лекции для биологов 3 курса НГУ – Бородин П.М.