Здравствуйте, уважаемый Чарльз Дарвин. Вам с большим опозданием пишет студентка третьего курса, будущий биолог. Уверена, что мои коллеги в своих письмах уже рассказали Вам много всего интересного. Так вышло, что мое письмо уже пару месяцев как было отложено в долгий ящик, а сегодня успешно сдав очередной экзамен, я решила вернуться к нему. Так, некоторые люди всегда стараются сделать все, что необходимо, сразу же, как только перед ними возникла какая-либо задача, другие, как правило, откладывают выполнение любой, даже самой незначительной и не требующей больших усилий задачи, на завтра, или на послезавтра, или на неделю. Действительно, за мной порой прослеживается склонность к пролочкам (у нас это называется модным словом- прокрастинация), что конечно же, меня ни коем образом не оправдывает. Тем не менее, этот вопрос меня крайне интересует и, как оказалось, не только меня. Быть может, Вам это тоже будет интересно. Недавно я прочла, о работе научного коллектива из Колорадского университета. Исследователи говорят, что результаты их работы уже сейчас позволяют с высокой долей вероятности предположить, что и прокрастинация, и импульсивность вытекают из одних и тех же истоков нашей эволюционной истории.Но если импульсивность имеет смысл с эволюционной точки зрения, потому что наши предки должны были принимать меры и искать вознаграждение без промедления, так как каждый следующий день был непредсказуемым, то прокрастинация могла сформироваться в более поздние периоды истории человечества и более уместна для современного человека. Возможно, прокрастинация может быть своеобразным «побочным продуктом» импульсивности. Надеюсь, в скором времени в этом вопросе станет больше белых пятен.
В университете нам дали творческое задание написать Вам письмо с комментариями к одной из глав Вашего знаменитого труда «Происхождение видов», опираясь на знания современной биологии. На самом деле, в процессе обучения мы настолько редко сталкиваемся с творческими заданиями (хотя, я считаю, что будущие ученые для достижения результата к любому занятию должны подходить творчески), что сначала меня это задание смутило (возможно, именно поэтому я оттянула его выполнение на самый последний момент). Но все же, изучив издание Вашего труда в переводе на русский язык, я остановила свой выбор на третьей главе- Борьба за существование. Не вижу смысла пересказывать ваше изложение, поскольку так же интересно у меня вряд ли получится. Ваши рассуждения, касающиеся борьбы за существования, строятся на наглядных примерах о борьбе растений за территорию с другими растениями, за расселение и против неблагоприятных условий окружающей среды. Современные школьники и студенты изучают эти три вида борьбы, называя их внутривидовой, межвидовой и с условиями среды.
Основной причиной, породившей борьбу за существование, стало то, что каждый организм, способен произвести намного больше потомков, чем число, которое реально может выжить. Работая в лаборатории, каждый раз, когда я ставлю ночную культуры E.coli, капнув около сотни микролитров бактериальной суспензии на чашку Петри, я вспоминаю о том, что кишечная палочка способна к делению каждые полчаса. И при такой скорости, за сутки в отсутствии ограничивающих факторов мы получили бы около 72 генераций, количество которых составляло бы ~5*1021 клеток, весящих около 5000 тонн, и они могли бы покрыть всю Землю довольно плотным слоем. Но к счастью этого всё-таки не происходит. Поскольку борьба за существование этого просто на просто не допустила бы. Разве может наша планета прокормить 19 миллионов слонов, рассчитанных Вами по модели Мальтуса, отражающей экспоненциальный рост числа организмов, но при этом совершенно не учитывая ограничивающих факторов? Конечно, это невозможно, так как в природе слоны потребляют до 300 кг травы и листьев. Даже при равномерном расселении слонов по нашей планете, от зеленого покрова не осталось бы следа. Существует альтернативная, более корректная в данном случае модель роста, которая была предложена Пьером-Франсуа Ферхюльстом. Он ввел в уравнение Мальтуса дополнительный отрицательный член, который пропорционален квадрату скорости роста и отражает уменьшение численности за счет ограничения различных ресурсов. Это уравнение называется логистическим. Таким образом, с ростом численности популяции скорость роста будет падать, а после превышения некоторого уровня, численность будет поддерживаться на постоянном уровне. К сожалению, и эта модель несовершенна и не всегда реализуется в природе. Но уже в 20 веке на основе логистического уравнения возникла теория r/K-отбора, то есть были определены две эволюционные стратегии. Вы прекрасно понимаете, о чем я, в третьей главе вы пишите об этом пусть и в других терминах. K –стратеги имеют продолжительное половое созревание, дают небольшое число потомков, бросая все усилия, чтобы максимизировать их выживаемость, чтобы те смогли дать следующее поколение, как правило, обладают крупными размерами. R-стратеги действуют иначе – они предельно увеличивают скорость размножения в надежде, что сколько-то из них выживет. Типичными K-стратегами является большинство млекопитающих, типичными r-стратегами – микроорганизмы, беспозвоночные.
Что касается, трех видов борьбы, то борьба с условиями окружающей среды будет усиливать как внутри- так и межвидовую борьбу, поскольку этот тип борьбы может влиять на такой фактор, как пища, приводя к ее недостатку. Климатические условия поддерживают существование одних видов, увеличивая их преимущества, при этом угнетают существование других видов. Мистер Спейсер говорил, что выживет особь, наиболее приспособленная к данным условиям. Совершенно оправдано часто мы говорим, что данные приспособления (обусловленные мутациями в генах) выгодны только здесь и только сейчас. Пример адаптации к климатическим условиям мы можем увидеть у эскимосов, которые обитают в весьма холодном климате. У этого народа повышен уровень метаболизма (~ на 50 %) в сравнении с другими народностями, что позволяет им выживать в столь экстремальных условиях.
Следует отметить, что адаптацию формируют не только климатические факторы, но и процессы ко-эволюции, которые не всегда подразумевают взаимную выгоду (как в случае цветок-опылитель), частным случаем ко-эволюции является гонка вооружений. Она может осуществляться между парами хищник-жертва, паразит-жертва, а также между представителями одного вида. Как было отмечено Вами, в последнем из перечисленных случае конкуренция между особями одного вида оказывается наиболее суровой, поскольку особи соперничают за одни и те же ресурсы, нужные для их выживания. Но я в своем письме, хотела бы остановиться на несколько другом аспекте борьбы за существование.
В природе существует удивительное, на мой взгляд, явление, которое в первом приближении вообще не имеет никакого отношения к жестким механизмам отбора. И это альтруизм. Но чтобы разобраться с ним необходимо отбросить примитивное и упрощенное понимание эволюции и на время забыть о том, что выживают сильнейшие. Именно роли альтруизма в борьбе за существование я и хотела бы уделить особое внимание. В этике альтруизм определяют, как нравственный принцип, предписывающий бескорыстные действия, направленные на благо других людей, а в биологии- поведение, ведущее к повышению приспособленности или репродуктивного успеха других особей в ущерб своим собственным шансам на успешное размножение. Особь-альтруист, повышая жизнеспособность представителей популяции, к сожалению, своих потомков скорее всего не оставит.
Говоря об альтруизме, нельзя не упомянуть о кооперации. Так, множество видов животных просто не представляют своей жизни без кооперации. Благодаря тому, что они координируют свои действия для достижения общих целей (защита от хищников, забота о потомстве, добыча пищи, преодоление препятствий и так далее) они сильно повышают свою видовую приспособленность. Среди млекопитающих внутривидовая кооперация часто встречается у видов, ведущих групповой (семейный, стайный, стадный) образ жизни. Например, кооперативные отношения реализуются во время охоты волчьей стаи, совместных действий слепушонок при рытье норы, при оборонительном поведении овцебыков, здесь, действительно, можно привести огромное множество примеров. У птиц кооперация играет не менее важную роль, проявляясь в виде совместного гнездования и защите потомства, а также взаимопомощи в период их длительных перелетах. Так, например, у журавлей стая кормится всегда под охраной часовых, а если бывает нужно, высылается нескольких разведчиков, выясняющих, сохранилась ли опасность там, где она была недавно. Эти наблюдатели и часовые выполняют ответственную работу, оповещая об опасности, но тем самым они привлекают внимание хищников к себе, что почти всегда приводит к их смерти. Таким образом, альтруизм проявляется уже на этом уровне.
Примером кооперации среди бактерий может служить образование бактериальных колоний Pseudomonas fluorescens, которые являются одиночными организмами, плавающими в толще воды. Но чтобы обеспечить себя достаточным количеством кислорода, бактерии вырабатывают клейкое вещество, совместно формируют пленку и всплывают на поверхность, где концентрация кислорода в разы больше. И всё бы было хорошо, если бы не жулики – бактерии, которые перестают вырабатывать клей, что требует много ресурсов, но пользуются бонусами жизни в группе, и в то же время разваливают микроорганизменную плёнку снова на отдельные клетки.
Рассмотрим еще один пример, связанный с бактерией Myxococcus xanthus. Для этих микробов характерно сложное коллективное поведение, связанное с охотой на других микробов, при этом они собираются в большие скопления и выделяют токсины, убивающие добычу, а затем всасывают органические вещества, высвободившиеся при распаде погибших клеток. При недостатке пищевых ресурсов миксококки образуют плодовые тела, в которых часть бактерий превращается в споры. Это позволяет пережить неблагоприятные условия. Плодовые тела состоят из огромного множества клеток. Все это требует слаженных действий миллионов отдельных бактерий, но только часть из них получает прямую выгоду, то есть превращаются в споры и получают возможность передать свои гены следующим поколениям, а остальные жертвуют собой ради общего блага, выступив в роли стройматериала и обречены умереть, так и не оставив потомства.
Так вот появление альтруизма, как правило, сопровождается развитием паразитизма. Среди миксокков такие обманщики тоже есть, это штаммы, которые не способны к образованию собственных плодовых тел, но ухитряются пристраиваться к чужим и образовывать там свои споры даже с большей интенсивностью, чем штамм-альтруист. Известно, что этот штамм обманщиков произошел от альтруистического предка в результате 14 мутаций. Смешанная культура альтруистов и обманщиков в эксперименте с неблагоприятными условиями медленно, но верно шла к гибели. Ее деградация была вызвана тем, что с каждым экспериментальным циклом доля паразитов неуклонно росла, и в конце концов альтруистов осталось слишком мало, чтобы обеспечить себя и других плодовыми телами. Но с течением времени у самих обманщиков произошла мутация, в результате которой они восстановили утраченную способность к самостоятельному образованию плодовых тел, и одновременно получили дополнительное преимущество. Теперь они оказались защищены от «нахлебников» — то есть от своих прямых предков – бактерий-обманщиков. То есть одна-единственная мутация превратила обманщиков в альтруистов, защищенных от обмана. Эта мутация произошла в одном из генов-регуляторов, влияющих на поведение бактерий. Очень жаль, что конкретный молекулярный механизм этого эффекта, как и многих других, пока не выяснен. Дело остается за учеными нашего поколения, нам предстоит устранить множество пробелов в эволюционной биологии.
Ясно, что обманщики мешают развитию кооперативных отношений, потому что альтруисты, вместо того, чтобы развивать кооперацию, вынуждены ввязываться в бесконечную эволюционную гонку вооружений с обманщиками, которая не всегда заканчивается в пользу альтруистов. А вот дрожжам удается мирно сосуществовать в смешанных популяциях альтруистов и обманщиков. Так в популяциях дрожжей одни особи ведут себя как альтруисты: они производят фермент, расщепляющий сахарозу на легко усваиваемые моносахариды — глюкозу и фруктозу. Другие особи — «эгоисты» — сами не производят фермента, но пользуются плодами чужих трудов. Но в чем хитрость, не позволяющая в этой популяции обманщикам совсем вытеснить альтруистов: дрожжи-альтруисты помогают всем окружающим, но 1% произведенной ими глюкозы они все-таки берут себе сразу, в обход общего котла. Удивительная изобретательность! Неправда ли?
Лично я особенно благодарна эволюции за родственный альтруизм, базирующийся на принципе- «я помогу родственнику, потому что его гены сходны с моими», а в частности за появление в человеческой популяции всеми любимых бабушек. Когда женщины дожидаются детей от своих детей, это еще не делает их настоящими, эволюционно обусловленными бабушками. Для этого должно произойти одно очень важное событие- наступление менопаузы, после чего даже идеально здоровый женский организм теряет способность размножаться, поскольку угасают функции яичников, яйцеклетки перестают созревать, овуляция и менструация прекращаются. Но в любом случае это кажется нам чем-то абсолютно естественным. А между тем в природе менопаузы нет практически ни у кого. Самки всех видов животных сколько живут, столько и плодятся, к старости чуть меньше, но тем не менее. И есть всего три вида животных, у которых самки перестают размножаться задолго до конца жизни: люди (Homo sapiens) и самые крупные дельфиновые -косатки или киты-убийцы (Orcinus orca) и гринды или киты-пилот (Globicephala melas). Конечно же есть несколько версий возникновения менопаузы. Гипотеза дезадаптации опирается на то, что что деторождение настолько истощает женский организм, что половая система просто не рассчитана на столько лет, сколько теперь в условиях современной медицины живут женщины, и поэтому все заканчивается раньше. Ну почему тогда у самок дельфинов возникает менопауза? Они в отличие от нас не прикреплены к поликлиникам, но все равно касатки перестают беременеть примерно в 50 лет, а после этого живут еще лет до 90. Существует гипотеза естественного отбора, согласно которой менопауза возникла, потому что самцы предпочитают скрещиваться и заводить потомство с молодыми самками. А остальные остаются не удел и их репродуктивная способность перестает поддерживаться отбором. Звучит логично, у всех животных молодые женские особи размножаются лучше. Но почему тогда менопауза есть не у всех животных? И наконец моя любимая гипотеза- гипотеза бабушек, которая имеет возможность реализовываться у видов с долгим детством, сложным социальным поведением и тесными родственными связями. В этом случае старшим самкам становится выгоднее заботиться о своих внуках, а не о своих детях, потому что внуков просто на просто больше. И конечно, самке будет легче ухаживать за готовой оравой, чем с риском для жизни пытаться родить еще одного ребенка. Также у таких видов жизнь возрастных организмов стоит очень дорого, поскольку возраст- это бесценный опыт, которого нет у активно плодящихся молодых особей. И тут шанс выжить их потомству очень сильно повышает помощь бабушек, при одном условии, если они не будут отвлекаться на заботу о собственных малышах. Таким образом по достижению определенного возраста опыта естественный отбор отключил у самок способность к репродукции, так как этот опыт уже нужен всем детенышам их большой семьи, а не только их собственным. Так, например, у касаток сложные способы охоты, очень длинные маршруты миграции и сложные коммуникации между группами, и всему этому надо учиться, поэтому косатки живут семейными группами во глава с самкой-матриархом. Взрослые дочери отделяются от нее, заводят собственные семьи. Дочерние семьи от нее не зависят, но поддерживают с ней дружеские отношения. А касатка- матриарх живет в окружении своих великовозрастных сыновей, которые сильно зависят от нее. Исследования показали, что гибель постменопаузальной самки повышает вероятность смерти ее сыновей на треть. У гринд ровно обратная история, у них подросшие сыновья уходят из группы, а дочери остаются при матери навсегда. А что меня особенно восхитило в этой истории- у бабушек-гринд даже после наступления менопаузы продолжает вырабатываться молоко, которым она вскармливает потомство своих дочерей. Вернемся к человеческой популяции. Ученые из университета Турку (второй по величине университет Финляндии после Хельсинкского университета) исследовали архив одной финской общины за последние 200 лет. И выяснили очень интересный факт: Наличие в семье бабушки по отцовской линии повышает количество родившихся в семье внуков, а наличие в семье бабушки по материнской линии снижает смертность среди этих внуков. И это тоже самое, что мы видели у дельфинов: матери косаток заботятся о том, чтобы их сыновья размножались активнее, а матери гринд заботятся о том, чтобы потомство их дочерей лучше выживало. Таким образом, бабушки выступают в роли хранительниц вида. Более того,некоторые исследователи предлагают считать, что менопауза сделало человечество эусоциальным видом, таким как муравьи, термиты, пчелы. Эусоциум с греческого хорошее, благородное общество, в котором общее благо ставится выше чем личные интересы. Выходит, что менопауза и отказ от личного размножения ради ухода за потомством своих родственников повышает общую видовую приспособленность. И что в этой истории самое приятное для меня, выросшей не только при маме и папе, а в окружении еще двух бабушек, одной пробабушки и конечно же дедушек, которые и по сей день не перестают делиться со мной своим жизненным опытом, который с каждым днем я начинаю ценить все больше. А это то, что как бабушки способствуют выживанию внуков, так и внуки способствуют выживанию бабушек. Забота о младшем поколении объективно продлевает жизни старшему поколению. То есть пока они ухаживают за беспомощными детенышами, они выполняют биологическую программу, их существование оправдано и организм поддерживает его куда более охотно.
Существует и взаимный альтруизм, который относится не только к родственной особи, но и к любому члену группы и выражается в следующем: поступай с другими так же, как хочешь, чтобы поступали с тобой. При таком виде альтруизма животные придерживаются стратегии: помоги другому, и он в будущем поможет тебе, а если не поможет, то больше ему не помогай (или накажи). Такое явление, как прямая реципрокность, мы можем наблюдать у летучих мышей. Они живут крупными колониями и даже не являясь родственниками, как правило, хорошо друг друга знают. Летучая мышь, которой не повезло на ночной охоте или которая вовсе не охотилась по какой-либо причине, может рассчитывать на кровь, добытую ее «другом» с условием, что в будущем при необходимости она выручит своего спасителя. Эта система позволяет прожить самкам аж до 15 лет. Было замечено, собаки, кошки, гиены, моржи и даже крокодилы способны принимать под свою опеку детенышей погибших собратьев и заботиться о них как о своем потомстве. А уже упоминаемые мной дельфины вообще поддерживают больных или раненых собратьев, плавая под ними в течение многих часов и одновременно подталкивая их к поверхности, чтобы те могли дышать.
А вот арабские серые дрозды (Turdoides squamiceps) научились использовать альтруистическое поведение как средство повышения собственной репутации и социального статуса. У них только высокоранговые самцы имеют право кормить и ухаживать за птенцами товарищей. Это уже, так называемая, непрямая реципрокность. Таким образом, мы убеждаемся, что механизм поддержания альтруизма – через улучшение репутации того, кто совершает альтруистический акт – работает не только у людей, но и у многих животных.
А почему вообще особи-альтруисты существуют в популяциях, ведь они часто гибнут, оставляют потомства меньше, чем сородичи или вовсе не размножаются? Конечно же не я первой задумалась над этим вопросом. Еще в 30-е годы 20 века важнейший вклад в понимание эволюции альтруизма внесли в разное время три великих биолога: Рональд Фишер, Джон Холдейн и Уильям Гамильтон. Они построили теорию родственного отбора. Согласно этой теории аллель, ответственный за альтруистическое поведение распространится среди популяции и будет поддержан отбором, если rB > C, где r - степень генетического родства «жертвователя» и «принимающего жертву», B – репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта, C – репродуктивный ущерб, нанесенный «жертвователем» самому себе. Эта формула вошла в науку под названием «правило Гамильтона». А вот Дж. Холдейн сформулировал это правило более литературно, сказав однажды следущее: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или 8 кузенов». Со временем в формулу была введена поправка, учитывающая, что от акта альтруизма может выиграть не одна, а много особей.
Кстати, я забыла упомянуть о еще очень интересной вещи, касающейся альтруизма, о Парадоксе Симпсона. Суть этого парадокса в том, что при соблюдении определенного набора условий частота встречаемости альтруистов в группе популяций будет расти, несмотря на то, что внутри каждой отдельной популяции эта частота неуклонно снижается. Доказать этот парадокс оказалось по ряду причин очень трудно и сделано это было не так давно. Если Вас заинтересует этот момент или какие-либо другие, я обещаю рассказать более подробно о том, что известно современной науке по данному вопросу, в следующем письме.
Вы были самым настоящим первопроходцем в разрешении основных вопросов эволюции и сумели объяснить суть множества процессов, работая практически вслепую. Но именно благодаря Вам на сегодняшний день над еще неразрешенными вопросами эволюции по всему миру работает большое число научных коллективов, имеющих в распоряжении молекулярно-генетические методы исследования и огромный интерес.
Возможно я не стану большим ученым, но одно я знаю точно- очередное издание «Происхождение видов» будет настольной книгой моих детей, приобщая их к природе, науке и эволюционной биологии в частности. Таким образом, ваши взгляды и убеждения будут жить во многих последующих поколениях. Спасибо Вам за многолетний труд, который вылился в увлекательнейшую теорию.
P.S. Сейчас мы все реже пишем друг другу письма, те письма, которые были совершенно привычными для Вас. Поэтому я очень волнуюсь, отправляя это письмо в далекое прошлое и надеюсь, что оно попадет точно Вам в руки и Вам будет интересно его прочесть.
С уважением, Алёна.
20 июня 2016 года.