Ольга Чинак

Чарльз Дарвин в 14 главе своего труда «Происхождение видов» затрагивает такие проблемы, как:

• Классификация живых существ, её естественность и искусственность, её однофакторность либо многофакторность, о том, обязательно ли критерий классификации должен иметь функциональную значимость для организма.

• Соотношение сходства организмов и их родства.

• Обсуждение морфологии и строения теоретического предка ныне существующих видов.

• Эмбриональное сходство разных видов, пригодность для классификации личиночных признаков, зависимость изменений (приспособлений и наследования) животного от его возраста.

• Рудиментарность органов, её степень и связь с функциями.

Сказанное автором о классификации можно подытожить: Сходство между организмами во времени выражается в нисходящих степенях и может служить основой для классификации, (хотя общность происхождения – не единственная причина сходства, о чем будет сказано ниже). Признаки, указывающие на истинное сродство – генеалогические, происхождение и есть связь, которую ищут натуралисты, а не план творения.

Так как нет такой черты организма, которая оставалась бы постоянной, удачна только классификация, построенная на совокупности признаков, слишком незначительных, чтобы их можно было различить. Для классификации нужно выбирать признаки, с наименьшей вероятностью меняющиеся в связи с условиями обитания, то есть рудименты не менее пригодны, вне зависимости от признака (если они есть у большинства, им приписывается особое значение). Чем меньше часть организма связана с какими-нибудь особенными функциями, тем большее значение она имеет для классификации. Если разные несущественные признаки встречаются всегда вместе, даже если связь между ними не найдена, им присваивается ещё большое значение.

Морфологические признаки, не имеющие функционального значения, часто играют огромную роль для классификации. Естественный отбор не сохраняет несущественные уклонения, т.к. его влияние распространяется только на полезные признаки.

В вид включаются животные обоих полов и гермафродиты со всеми стадиями их развития, а так же их уродства. Последние включаются в вид не на основании частичного сходства с родительской особью, а вследствие происхождения от неё. Если у двух форм нет общих признаков, но если их крайние формы связаны цепью промежуточных форм, мы можем говорить об общности их происхождения и определить их в один класс.

О сходстве и родстве: Причиной сходства организмов может быть и сходство по аналогии (или приспособительное). Один и тот же признак может являться аналогичным при сравнении 2ух разных групп, но указывать на родство при сравнении членов одного и того же ряда. Члены одного класса, связанные отдаленным родством и унаследовавшие много общего, способны под влиянием сходных побуждающих причин изменяться сходным способом независимо от прямой унаследованности их от одного предка.

Большая распространенность мимикрии у бабочек, чем у других животных- следствие малых размеров, а следовательно, невозможности защищаться, отсюда, частая мимикрия за ядовитыми видами. Например, вид Leptalis только начал меняться и при случайном сходстве с другой обыкновенной бабочкой той же местности (преуспевающей и малопреследуемой) имеет больше шансов, а менее удачные варианты уничтожаются.

О предке: Низшие мало специализированные формы имели много повторяющихся одинаковых частей. При вариации их сегментов и неполной ещё утрате следов общего происхождения прослеживается серийная гомология. Изменения происходят путём накопления слабых изменений, каждое из которых полезно меняющейся форме, но часть обуславливается корреляцией с другими частями организации.

Зародыш животного – более или менее затемнённый образ общего прародителя во взрослом или личиночном состоянии.

О эмбриологии: В процессе роста организм меняет свой облик, организация в это время, обычно повышается, кроме паразитических форм. Почти абсолютное сходство эмбрионов прослеживается у птиц, пресмыкающихся и млекопитающих. До пубертатного периода, часто изменена окраска (львята имеют полосы на шерсти, большинство птенцов даже у видов, взрослые особи которых одноцветны, пёстрые). Если две группы животных проходят близко сходные стадии эмбрионального развития, это говорит об общности их происхождения, но несходство эмбрионального развития не означает отсутствие родства (например, у кишечнополостных часто подавляется стадия или медузоида или полипа, но это не значит, что они должны разноситься в разные семейства).

Что касается наследования признаков и изменений, то слабые изменения обычно проявляются не в самом раннем возрасте и передаются наследственно в соответственном возрасте. Существуют и исключения, например, у короткоклювого турмана отличия в параметрах клюва проявляются раньше, чем у других видов, или же эти отличия передаются не в соответственном возрасте, а в более раннем, это может объясняться тем, что молодая особь самостоятельно ведёт тот же образ жизни, что взрослая особь.

Эмбриональные признаки, исключая личиночные, имеют огромное значение для классификации животных и растений.

О рудиментарности: полезные органы, как бы мало не были развиты не могут считаться рудиментарными, если нет основания думать, что прежде они были более развиты. Мы не можем отличить рудиментарный орган от развивающегося, о возможности дальнейшего его развития мы можем судить лишь по аналогии.

У эмбриона зачаток рудимента имеет большие относительные размеры и могут считаться нерудиментарными. В какой бы период не произошла редукция – чаще у зрелого организма – по принципу унаследования изменений, орган будет стремиться воспроизвестись редуцированным в том же возрасте, но иногда и раньше.

Главный фактор рудиментарности – его неупотребление, слабые изменения ведут к небольшой недоразвитости, иногда орган может даже стать вредным. Одно не понятно: в силу чего после частичной редукции происходит дальнейшая? Если бы можно было доказать, что по умолчанию все органы стремятся к уменьшению их размеров, и этому процессу противостоит естественный отбор.

Теперь можно приступить к обсуждению вышеизложенного.

Безусловно, Дарвин был прав, когда говорил, что единственно верной классификацией является естественная система, сейчас изменилось многое: выделились домены, которых не было раньше (археи, например), появились возможности с помощью ЭВМ вычислять вероятности или находить виды с максимально большим количеством признаков, имеющих одинаковое значение, с помощью секвенирования можно определить G,С состав (что используется активнее для вирусов), на основании последнего метода можно находить высоко консервативные учпстки ДНК, которые из-за своей стабильности должны быть одинаковы у родственных видов, мы научились выявлять краткие повторы в ДНК (если их количества или последовательность разнятся, запирается кроссинговер между гомологичными хроматидами, отсюда нескрещиваемость двух, пусть даже внешне очень похожих животных, а это уже служит критерием принадлежности их к разным видам – так случилось с индийским и африканским слонами). Но Дарвин был прав в принципиальной идее классификации, все эти методы стремятся не разгадать не план творения, а понять филогенетические связи между видами.

Опять-таки из-за того, что г-н Дарвин жил до Уотсона и Крика и даже предположить не мог, что вся идея наследственности сводится лишь к передаче пары ниточек ДНК, немыслимо было в то время представить и что такие признаки, как строение белковой части гемоглобина (изменение которого ведёт к тяжелым последствиям, но не заметно при первом взгляде на человека) и цвет глаз (который сразу заметен, но не имеет столь принципиального значения для функционирования глаза) может кодироваться участками этих ниточек примерно одинакового размера, и уж тем более, что последовательность состоит всего из четырёх «букв», и нет в ней ничего особенного, кроме того, что именно такой шифр сложился эволюционно, это есть именно так и никак по-другому. Говоря о «совокупности признаков, слишком незначительных, чтобы их можно было различить», нам нужно понимать, даже очень «незначительные» признаки могут кодироваться гораздо большим количеством генов, чем очень «значительные». И слова эти едва ли можно употреблять только относительно функций, которые, кстати, часто гораздо весомее, чем мы предполагаем.

Поэтому и сложно нам, людям, воспринимающим это уже как аксиоматику жизни, согласиться с его пониманием о существенности-несущественности признаков. «Морфологические признаки, не имеющие функционального значения, часто играют огромную роль для классификации», для нас-то логичнее, наверное, считать, что если уж нужно выделить признак для классификации, то проще выбрать жизненно важный признак, при изменении которого животное жить не сможет, и это не длина лапы, а, скажем, ген, ответственный за правильную работу нервной системы, да ещё такой, чтобы мутации по нему были доминантно летальными. Так же нам очевидно, что несмотря на то, что признак меняться не будет, это совсем не обязано быть так для его кодирующей последовательности.

Несложно обосновать и то, что рудиментарность имеет смысл для классификации, ибо участки ДНК, ответственные за кодирование всех свойств данного органа, накапливает гомологичные мутации таким же статистическим образом, как и большинство участков (за исключением гипервариабельных участков, snp и т.д.), а по негомологичным мутациям не происходит отбора, так как орган рудиментарен. Он конечно может начать выполнять новую функцию, но об этом в происхождении видов указано.

Что касается суждений типа «Естественный отбор не сохраняет несущественные уклонения, т.к. его влияние распространяется только на полезные признаки», то это опять сводится к невозможности без молекулярных методов определить гомологичные, да и многие негомологичные замены.

Дарвин сделал для науки своего времени несоизмеримо много. Он ввёл понятие эволюции (и надо сказать, сделал это удачнее своего деда) и, что важно, отрицал существование у неё цели, но ещё не в полной мере он чувствовал, насколько она подвержена статистике. Что накапливаются и вредные мутации, вопреки любому «здравому смыслу».

Сравнивая какие-либо органы двух разных существ или биохимические цепи, одним словом,- свойства, они могут иметь аналогичное для одной пары существ и родственное происхождение. Примером этого может служить антифриз в крови арктических и антарктических рыб, возникший независимо. В обоих случаях, это вещество белкой природы, выполняющей одну и ту же функцию. Неужели эти рыбы родственники, хоть и разделены географически?! Загадка разгадывается крайне просто, при наличии возможности определения последовательности белка и ДНК, плюс наличии библиотеки генов. Принципиальная особенность этих белков в повторении аминокислоты глицин около 40 раз так, чтобы создавалась структура определенной конформации, снижающая температуру кристаллизации воды. Выяснив, внутри какого гена появились эти повторы (а важны только первые1-2 повтора, остальные набираются быстрее) мы можем понять, как же произошло появление этого приспособления, и приходим к выводу об аналогии, а не родстве.

Английский ученый упоминал о существовании эффекта, называемого в наше время конвергенцией, но только в контексте родственных групп, например, классов, однако, для проявлении конвергенции не нужно быть столь близкими родственниками, достаточно вспомнить сходство млекопитающих нашего континента и сумчатых Австралии – самых дальних представителей одного класса (как похож еж на дикобраза, а волк на сумчатого волка), ещё более глобальный пример – способность откладывать яйца у птиц, крокодилов и утконоса.

Говоря о мимикрии, автор очень точно отметил случайность первоначального сходства бабочек Leptalis с другими видами, однако, не совсем понятно его выражение о том, что вид только начал меняться. Я склонна полагать, что эти изменения довольно равномерны во времени или же это связано с какими-то механизмами увеличения рекомбинации вследствие стресса.

Очень точно подмечено в разделе, посвященном морфологии, что изменения происходят маленькими шагами, каждый из которых полезен. Представим, что для новой и очень полезной функции нам нужна совокупность 3ёх «правильных» мутаций, при этом полезность мутации означает вероятность её закрепления в популяции, стремящуюся к единице. С точки зрения статистики, полезность каждого шага очень важна, поскольку равная вероятность закрепления любого изменения уменьшала бы вероятность встречи «правильных» мутаций.

Здесь же говорится о сходстве прародителя с зародышем современных животных. Это одна из формулировок закона о том, что онтогенез – это повторение филогенеза, которым пользуются по сей день.

При обсуждении развития существ, был упомянут принцип унаследования изменений, согласно которому, изменения наследуются в соответственном возрасте, хотя и находятся исключения. Насколько я понимаю, это связано или с поздними генами, которые не транскрибируются в начале жизни животного, например, из-за недостаточно наработанного количества определённых белков, или же это может быть связано с гормонами (например, изменение в подростковый период у особей разного пола различны из-за разного уровня половых гормонов).

Слегка некорректным мне видится пример, приведённый для иллюстрации исключения из принципа, когда речь идёт о разных видах голубей, в частности о короткоклювом турмане (см. краткий пересказ главы). Проблема в том, что эти породы выведены искусственно и я считаю неуместным говорить в таком случая о том, что время проявления признака есть функция от необходимости выживания (поскольку речь идёт об искусственном отборе), потому что на голубятне птицы выращиваются в инкубаторе и кормятся в достаточном количестве. Возможно, конечно, что это приспособление необходимо именно этому виду голубей из-за каких-либо других их дефектов (и сниженной жизнеспособности), но Дарвин бы, наверное, заметил это и описал бы, что птицы этого вида ведут себя иначе, чем другие.

В рассматриваемой главе активно велось обсуждение о так называемой рудиментарности. Я считаю, что многое в этом вопросе упирается в терминологию (можно ли считать рудиментом орган, который выполняет хоть какие-то функции или приобрел новые), поэтому условимся как и в «происхождении видов» называть этим термином и полную, и частичную редукцию, и просто органы, функционирующие менее активно, чем у известных предков данного вида.

Не согласиться с тем, что главный фактор рудиментарности – это неизпользование довольно сложно, я бы лишь добавила слово энергозатратно. Действительно, в условиях ограниченных ресурсов, рассматривая две особи не использующие определенную часть своего тела, выживет скорее та, которая «не тратила свои силы» на развитие ненужного (сейчас и в дальнейшем) органа и «сделавшая» его рудиментарным.

Видимо, так обстоит дело с тимусом: он крайне важен в детском возрасте, но потом происходит его инволюция, поскольку созревание Т-лимфоцитов происходит один раз, а далее они сами способны поддерживать свою популяцию с помощью клеток памяти, отдельный Т-лимфоцит памяти может жить до 20 лет! То есть исчезает необходимость в произведении новых тимоцитов, а воспроизводство остальных иммунокомпетентных клеток, сохраняется и без тимуса.

Говоря о том, каким образом протекает этот процесс, появляется много гипотез, но, к сожалению, ни одной принятой и обоснованной. Может, это связано с изменением секреции лимфотоксина, может с изменением иннервации. Но важно то, что это механизм, передающийся генетически, а время его выполнения, как мне кажется, может модулироваться физиологически внутри каждого конкретного организма, наверное, этим и можно обусловить принцип унаследования изменений и исключения из него.

Что касается соотношения размеров органа на ранней и поздней стадиях развития, необходимо упомянуть об одном из важнейших принципов эмбриологии, а именно о том, что эмбриональное развитие – это поочерёдная работа индукторов, первичных и вторичных, и исчезни какой-нибудь зачаток одной системы (пусть даже и совсем бесполезный для организма в будущем), может не развиться другая часть организма, казалось бы, совсем не связанная с первым. Это причина, по которой онтогенез повторяет филогенез. Просто маловероятно, что в онтогенезе существенно изменится (или исчезнет) что-либо и не повлечет за собой последствий.

Возвращаясь к вопросу о том, как происходит дальнейшая редукция после частичной, могу сказать лишь то, что она происходит не так часто, рассматривая моллюсков можно сказать, что лишь немногие избавились от раковины (слизни, например), чаще же имеются остатки её в виде ушедших под кожу раковин у большинства головоногих моллюсков, тонкой роговой пластинки у кальмаров или кристалликов углекислоты у осьминогов.

Возвращаясь к вышеупомянутому примеру о деградации тимуса: он не исчезает, а заменяется жировой тканью. Таким образом, я (может в силу своей неосведомленности в этом вопросе) могу заключить, что вероятность в процессе онтогенеза полной редукции органа, который функционировал на более ранних стадиях, невозможна, а если и возможна, то у существ, имеющих сложный цикл развития и линьки. А полная редукция происходит только при полной потере любых функций, (как это случилось с бугорком ушной раковины), но тогда она приурочена к совсем ранним срокам жизни. Можно предположить, что редуцируются с большей вероятностью признаки, кодируемые одним геном, так, чтобы этот признак мог уйти в гомозиготу и не проявляться. Возможен же вариант, что из-за естественного отбора во всей популяции остались только рецессивные гомозиготы, ответственные как раз за отсутствие развития данного признака (или части органа).

В завершении этого очерка хочется ещё раз подчеркнуть, что Чарльз Дарвин – человек с талантом и на редкость трудолюбивый. Он сформулировал много закономерностей и принципов, к восприятию которых его современники совсем не были готовы, без каких-либо приборов, с помощью только лишь умения ставить эксперименты наблюдательного характера рассуждать и мыслить. Это достойно глубочайшего уважения, я считаю, что каждому образованному человеку, и не только биологу, должно быть интересно прочитать хотя бы часть данного труда, хотя бы для того, чтобы знать, как зарождалась наука.