Мария Савина

«Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим».

Ч. Дарвин

Существование Естественного отбора на данный момент является доказанным и неоспоримым фактом. Так что же такое этот Естественный отбор? «Сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных». Именно так определял Естественный отбор сам Ч. Дарвин. Однако, все, что было описано Ч. Дарвиным в «Происхождении видов», носило чисто умозрительный характер. А что же сейчас? Сегодня накоплено уже огромное количество примеров не только доказывающих существование как такового естественного отбора, но и раскрывающего его механизмы и представляющего его различные формы. Так давайте же начнем по порядку.

Сегодня введено некоторое количество терминов, которых во времена Дарвина еще не было. Одним таким термином является вектор эволюции – это величина, характеризующая Естественный отбор. Определенный признак или группа признаков, по которым осуществляется отбор в определенный момент времени, является точкой приложения вектора, величина вектора характеризует интенсивность отбора, а направление – направление отбора. При этом естественный отбор может идти только по одному вектору, или же по сумме нескольких векторов, а также вектор эволюции может циклически меняться в зависимости, например, от времени года, так же признаки лежащие в основе векторов эволюции могут быть как альтернативными, так и с широкой нормой реакции. Далее рассмотрим конкретные примеры для каждого случая.

Классическим примером отбора по альтернативному признаку является меланизм у березовой пяденицы Biston betularia в Великобритании. До начала промышленной революции основная часть популяции имела светлую покровительственную окраску, имитирующую кору березы, поросшую лишайниками. В 1735 г в Дебри был открыт чугунолитейный завод, в результате чего в окрестностях стали гибнуть лишайники, а кора березы почернела от копоти. В 1848-1850 гг были выловлены первые экземпляры меланистической формы Biston betularia, которые уже были темно-серого цвета. С этого времени до 1950-1970 гг. эта форма превратилась из темно-серой в угольно-черную, хотя и сохранились еще и экземпляры с темно-серой окраской. Было показано, что при скрещивании светлой и черной формы потомство получается серым, то есть наблюдается неполное доминирование.

Что же касается признака с широкой нормой реакции, то здесь примером может служить опыт с Achiella lanulosa из семейства сложноцветных. Растения, собранные на разной высоте в горах Сьерра-Невада, были высажены на уровне моря и сохранили свойственные им различия в росте. Это говорит о том, что данный признак генетически детерминирован, что и свидетельствует о прошедшем отборе. Но, однако же, когда все растения были разделены на 2 группы, одна группа была высажена на уровне моря, а другая на средних высотах в горах, то растения, высаженные на уровне моря, были выше растений высаженных в горах. Это говорит о широкой норме реакции признака.

Однако, поскольку на организмы в любой популяции действует одновременно большое количество факторов среды, то отбор ведется сразу под действием нескольких векторов эволюции. Одним из немногих примеров действия нескольких векторов на отбор являются исследования А. С. Северцова векторов естественного отбора на популяции травяных лягушек Rana temporaria в Подмосковье. Взаимоотношение векторов отбора в данном случае показано на рис.1

Следует немного пояснить данную схему. Rana temporaria нерестится в половодье, раньше всех остальных видов, и ее раннее развитие происходит при колебаниях температуры воды от 0 до +18 градусов Цельсия. Когда сходят талые воды, то гибнет порядка 15% икры и головастиков в непересыхающих водоемах, а в небольших пересыхающих лужицах практически все. Соответственно существует вектор отбора в направлении увеличения плодовитости, что влечет за собой увеличение размеров (чем больше будет лягушка, тем больше икры сможет произвести). Однако видимого увеличения размеров не происходит и вид с конца плейстоцена существует в том же виде, поскольку существуют векторы отбора, действующие против увеличения плодовитости. Rana temporaria выбирают для метания икры наиболее прогретые участки, и скопления икры получаются настолько плотными, что кладки слипаются между собой. Но внутри этих скоплений температура всегда на 1-3 градуса выше, чем температура воды. Однако, чем больше скопления икры, тем выше смертность от гипоксии во время эмбрионального развития (~20-30%), поскольку затруднена диффузия кислорода. Соответственно также шел отбор на устойчивость к гипоксии. Однако, повышение устойчивости к гипоксии ведет к тому, что вылупляется больше головастиков, на которых в свою очередь действует экзометаболический эффект группы, вследствие чего гибнет еще около 30%. Вполне логично предположить, что в этом случае шел отбор и на устойчивость к эффекту группы. Однако против этого вектора действуют 2 экологических вектора. Во-первых, чем дольше головастики находятся в водоеме, тем они становятся более доступными для хищников. Головастиков, которые задержались в водоеме, а следовательно отстающих в развитии, поедают хищники, что стимулирует отбор в направлении ускорения онтогенеза, аналогичным образом действуют низкие температуры. Однако, эффект группы не только вызывает смертность, но и осуществляет дифференцировку головастиков по скорости онтогенеза. Что снижает смертность сеголеток при выходе на сушу: чем выше плотность сеголеток по берегам водоемов, тем выше смертность от хищников. Соответственно, если сеголетки выходят на сушу не все одновременно, то плотность их меньше, что позволяет выжить большему количеству особей. Поэтому отбор на устойчивость к эффекту группы не элиминируется. Данный пример отражает как системное действие векторов эволюции, так и то, что противодействие векторов (контрбаланс) стабилизирует существование вида в неизменном виде.

Что же касается случая, когда вектор циклически меняет свое направление, данное явление можно пояснить на примере Cepea nemoralis. У этого вида улиток ярко выражен полиморфизм по окраске. Раковина может быть желтой, розовой или коричневой, при этом, поскольку тела улиток зеленые и просвечивают через желтые и розовые раковины, то раковины кажутся зелеными и бурыми соответственно. Также на раковине могут быть полоски в числе 1, 2 или 5, а может и не быть полосок, или полосы могут быть депигментированы. При этом в буковом лесу, где земля покрыта бурыми опавшими листьями, преобладают улитки с коричневыми и розовыми раковинами без полосок, а на открытых пространствах с большим количеством травянистой растительности – с желтыми раковинами и с полосками. Но при этом ранней весной, когда на лугах еще нет травы, птицами больше уничтожаются особи с желтыми и полосатыми раковинами, однако, по мере роста травы ситуация кардинально меняется, и желтые и полосатые раковины становятся покровительственной окраской.

Что касается форм естественного отбора, то здесь Ч. Дарвиным были упомянуты все выделенные на сегодняшний день основные формы (движущий, стабилизирующий и дизруптивный отбор (Рис.2)). Эти формы не были им обозначены и выделены как формы отбора, а также не были подтверждены реально существующими примерами, но механизмы, лежащие в их основе, упоминались в умозрительных примерах, приведенных в «Происхождении видов».

Движущий отбор направлен на приспособление популяции к изменяющимся в каком-либо направлении условиям среды и ведет к увеличению средней приспособленности популяции путем изменения генетического состава популяции. Так, процентное соотношение одних аллелей по отношению к другим изменяется, что и ведет к увеличению приспособленности популяции. При этом, скорость изменения частот аллелей в популяции зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признака, по которому идет отбор, то есть доминантные аллели быстрее элиминируются из популяции, чем рецессивные. Классическим примером такого отбора является описанный выше пример с Biston betularia. Такая форма отбора сохраняется, пока есть направленное изменение условий среды. Как только условия стабилизируются, вступает в силу стабилизирующий отбор.

Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое наиболее приспособлено при данных постоянных условиях. Стабилизирующий отбор сохраняет только популяционную норму, при этом все особи с фенотипами, выходящими за предел этой нормы, элиминируются. Так, например, у млекопитающих новорожденные со слишком маленьким или слишком большим весом погибают сразу после рождения, а выживают лишь особи со средними значениями веса. Аналогичных примеров было обнаружено еще очень много. Однако, генетический состав популяции не перестает изменяться и при стабилизирующем отборе, вследствие чего поддерживаются такие генетические механизмы, как доминирование, эпистаз, комплементарное взаимодействие генов. При этом, при постоянных условиях все-таки есть изменения, связанные, например, со сменой сезонов. В этом случае стабилизирующий отбор влияет на своевременность впадения в спячку и выхода из нее (для зимоспящих животных), на своевременность размножения (для сезонно размножающихся животных) и т.д.

При дизруптивном отборе преимущество получают особи с любым фенотипом, кроме среднего, то есть эта форма естественного отбора противоположна стабилизирующему отбору, где преимущество у особей с фенотипом, входящим в популяционную норму. Примером может служить образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Если данные растения произрастают на каких-либо посевных площадях, то здесь преимущество получают те из них, что успеют дать семена либо до начала уборки культур, либо после, особи же, у которых период цветения выпадает на сезон уборки, обречены на элиминацию из популяции.

Стоит выделить в отдельную форму отбора и половой отбор, как сделал и сам Ч. Дарвин. По определению Ч. Дарвина «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». В популяции далеко не все самцы оставляют потомство, поскольку в каждом поколении возникает конкуренция за самок. Эта конкуренция может проявляться, как в прямых столкновениях, таких как борьба за территорию или турниры, так и обусловленная выбором самки. Последнее чаще наблюдается у птиц. Стоит только вспомнить шикарный хвост павлина или ритуал ухаживания шалашника! Существуют две гипотезы объясняющие, почему самки выбирают наиболее яркого самца.

По гипотезе «хороших генов» рассуждения самок сводятся к следующему: «Если этот самец, несмотря на свой длинный хвост и свое яркое оперение выжил и не был съеден хищником, значит у него хорошие гены». При этом эта гипотеза довольно часто подтверждается, так, например, яркость петушиного гребня напрямую зависит от уровня тестостерона в крови, а также от степени зараженности паразитами, при этом тестостерон еще, как известно, и угнетает иммунную систему. Следовательно, самцы с самым ярким гребнем менее заражены паразитами и обладают сильным иммунитетом.

Согласно же гипотезе «привлекательных сыновей» логика иная: если самкам по каким-то причинам нравятся яркие (или с длинным хвостом) самцы, то нужно выбирать самого яркого (или с самым длинным хвостом) отца для своих сыновей, чтобы им передалась эта яркая окраска и их, соответственно, выбрали в следующем поколении. Однако, при следовании этой гипотезе возникает положительная обратная связь: в каждом следующем поколении самка выбирает самца с наиболее ярко выраженным признаком, соответственно, и признак с каждым поколением будет все больше и больше выражен. Это будет продолжаться до тех пор, пока потенциальный вред от степени проявления этого признака не сравняется со степенью привлекательности для самок.

На самом деле, описанная в этих гипотезах логика не относится к самкам, самки действуют согласно своим инстинктам и не более того. Однако, такая логика может быть присуща самому процессу естественного отбора, определяя направление вектора эволюции.

Долгое время оставалось загадкой, как могло путем естественного отбора возникнуть альтруистическое поведение среди животных. И действительно, представим себе популяцию, состоящую из одних эгоистов. Возникни вдруг в этой популяции альтруист, он сам или же его потомки тут же элиминируются из этой популяции. Похожая ситуация произойдет в популяции, состоящей из одних альтруистов, если там вдруг появится эгоист. Выгода для него и его потомков будет значительно большей, чем для альтруистов, и эгоисты постепенно вытеснят альтруистов. Как же тогда быть? Да, все это так, но в случае, если мы рассматриваем приспособленность, как вклад собственных аллелей особи в генофонд популяции. Однако, если мы введем расширенную приспособленность, которая обладает тем свойством, что чем больше аллелей идентичных аллелям особи передается следующему поколению, тем выше ее приспособленность. В этом случае снимаются все противоречия, если речь идет о родственном альтруизме. Так мать, имеющая степень родства с каждым своим ребенком равную 0,5, ничуть не уменьшает свою приспособленность, отдавая свою жизнь ради выживания всего двоих своих потомков. Аналогичная ситуация происходит и в случае, если альтруистическое поведение направлено в пользу своих братьям и сестрам.

Учитывая, что в главе «Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного» Ч. Дарвин уделяет достаточно большое внимание явлению дивергенции признаков, то думаю, стоит остановиться на этом и здесь.

Дивергенция – это расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка, или у популяций в пределах одного вида. Дивергенция обусловлена различиями в условиях среды, в которых обитают две различные популяции одного вида. Именно благодаря дивергенции образовалось столь поразительное разнообразие живых существ. Процесс образования новых видов путем дивергенции был описан в «Происхождении видов», и до сих пор существование и возможность такого процесса не оспаривается в научном сообществе. Однако, стоит отметить, что на данный момент признаются и другие пути видообразования, а именно: филетическое видообразование (вид происходит путем модификации уже имеющегося вида) и гибридогенное видообразование (вид происходит путем гибридизации двух близких видов). Сетчатое видообразование, которое иногда выделяют в отдельный тип видообразования, является усложненной модификацией гибридогенного образования. Оно состоит из нескольких этапов. На первом этапе идет образование диплоидных однополых форм, путем гибридизации двух близких видов. На втором этапе – триплоидных однополых форм, путем гибридизации однополого гибрида либо с одним из родительских видов либо с каким-то иным третьим видом. Далее аналогичным образом могут формироваться тетраплоидные однополые формы, которые в силу четности генома иногда могут восстанавливать бисексуальную структуру. Таким образом, на схеме такое видообразование выглядит не в форме дерева, как в случае дивергентного видообразования, а в форме сетки, отчего и получило свое название.

Вернемся же обратно к дивергенции признаков. Ярким примером дивергенции могут служить преобразования конечностей в различных таксонах млекопитающих, в результате приспособления к различным условиям среды (Рис.3).

Все изображенные на Рис.3 конечности – результат дивергенции. Они возникли путем накопления мелких мутаций, изменяющих структуру конечности общего предка млекопитающих, в ходе естественного отбора, направленного на лучшую приспособленность к условиям существования в различных экологических нишах. При этом начальные стадии эмбрионального развития конечностей у всех этих видов схожи и контролируются схожими генами, что и свидетельствует об их общем происхождении.

Также в последнее время с развитием молекулярной биологии и генетики становится ясно, что дивергенция является основным путем эволюции, как и предполагал Ч. Дарвин. Было показано, что отличия по тем или иным признакам было вызвано дивергенцией основных генов регулирующих формирование данного признака. Так, например, эволюция генов опсинов (светочувствительных белков) была обусловлена большим количеством несинонимических замен нуклеотидов, что и привело к формированию различных белков с разной степенью светочувствительности.

Тем не менее, не стоит забывать и про другие пути эволюции, такие как конвергенция и параллелизм. И в том и в другом случае образуются сходные структуры у различных видов в ходе эволюции. При этом при конвергенции возникают схожие структуры, выполняющие схожие функции, в основном в ответ на одинаковые условия среды, причем конвергентные признаки формируются из различных эмбриональных зачатков или различным путем преобразований. Однако, при параллелизме схожие структуры возникают путем аналогичных преобразований гомологичных органов. Так примером конвергенции может служить крыло стрекозы и крыло птицы, параллелизма – крыло птицы, птеродактиля и летучей мыши.

Хотелось бы привести еще пару примеров, отражающих естественный отбор. Такими неприятными, а потому и столь хорошо заметными, примерами для человека являются случаи выработки резистентности насекомых к пестицидам и инсектицидам, бактерий к антибиотикам, различных вирусов, таких как вирус туберкулеза, ВИЧ и др., к лекарственным средствам, в том числе огромная скорость изменчивости вируса гриппа так же является результатом Естественного отбора.

Естественный отбор идет по индивидуальным различиям признаков фенотипа, прямо или опосредовано взаимодействующего с окружающей средой и оказывающего непосредственное влияние на уровень приспособленности отдельной особи, а значит и целой популяции. Однако, поскольку гибнут или удаляются из процесса размножения не отдельные признаки, а целые организмы, то отбираются не гены, а генотипы. Результатом же естественного отбора на уровне организма является эволюция процессов онтогенеза или же усовершенствование этих процессов в условиях стабилизирующего отбора. На уровне же популяций естественный отбор ответственен за формирование генофонда популяции, а также в значительной степени обуславливает распределение организмов в пространстве и экологических нишах, а, следовательно, формирование популяций как единиц эволюции.

Таким образом, естественный отбор является, хотя и не единственным, но важнейшим фактором эволюции.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. http://charles-darwin.narod.ru/chapter4.html

2. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающихся по направлению 510600 «Биология» / А. С. Северцов – М. : Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2005. – 380 с. : ил.

3. http://evolution2.narod.ru/evo14.htm

4. http://evolution2.narod.ru/evo15.htm

5. http://evolution2.narod.ru/evo19.htm

6. http://evolution2.narod.ru/evo20.htm

7. http://smallstory.ru/1_book674_page16.html

8. http://charles-darwin.narod.ru/rereading.pdf