Виктор Веселов
Более 150 лет прошло с момента выхода книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора», но описанная в ней теория эволюции путём естественного отбора, как и все великие открытия, только продолжает подтверждаться новыми доказательствами и дополняться новыми закономерностями. Она продолжает строить картину развития органического мира, происходящего в течение миллиардов лет, воссоединяя при этом разрозненные факты всех разделов биологии и других наук. Попытаюсь продемонстрировать это на примере вопроса изменения под влиянием одомашнения, рассмотренного в первой главе бессмертного труда Дарвина.
Причины изменчивости. Действие привычки и упражнения или неупражнения органов. Коррелятивные изменения. Наследственность.
Основные утверждения.
Среди особей домашней разновидности существует изменчивость и даже более сильная, чем между особями вида.
Жизненные условия воздействуют на организм непосредственно или опосредованно.
Существуют определённая и неопределённая изменчивость.
Существование спортов доказывает, что 1) изменчивость не всегда связана с актом полового размножения; 2) в определении изменчивости свойства организма преобладают над влиянием среды.
Изменчивость управляется малоизвестными законами, один из них – закон коррелятивных изменений.
Большинство признаков наследуется.
Домашние разновидности не обнаруживают сильного стремления к реверсии при разведении в себе и также как дикие виды способны накапливать уклонения.
К сожалению к Дарвину не попала вышедшая в 1865 г. работа Г. Менделя «Опыты над растительными гибридами», в которой были установлены основные принципы передачи наследственных признаков от родительских организмов к потомкам, положившие основу классической генетики. В экспериментах с горохом Мендель изучал наследование отдельных альтернативных признаков, т.е. признаков, имевших чётко различающиеся варианты. Он работал с чистыми линиями – линиями, у которых отсутствует проявление противоположных признаков у всех потомков в нескольких поколениях при самоопылении (на современном языке это означает гомозиготность особей по этому признаку). Кроме того, Менделю повезло с объектом исследования: признаки определялись одним геном, почти все гены исследуемых признаков располагались в разных хромосомах. Всё это значительно уменьшало те сложные взаимодействия, о которых говорил Дарвин. При скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по проявлению одного признака, всё первое поколение гибридов окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей (закон единообразия гибридов первого поколения). С учётом открытых позже типов взаимодействия аллелей: гибриды первого поколения от скрещивания особей чистых линий с противоположными признаками всегда одинаковы по этому признаку: проявляют признак одного из родителей (доминирование), либо промежуточный признак (неполное доминирование), либо оба признака одновременно (кодоминирование). При скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1 (закон расщепления). Закон чистоты гамет: в каждую гамету попадает только одна аллель из пары аллелей гена родительской особи. Закон независимого наследования: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) альтернативным признакам, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. При рассмотрении признаков по отдельности их наследование подчинялось первым двум законам и в потомстве они комбинировались совершенно случайно. Это говорило о независимом наследовании признаков. В итоге Мендель построил первую теорию наследственности, которая с появлением методов молекулярной биологии и цитологии достраивалась в дальнейшем. Её основные положения: 1) за наследственные признаки отвечают дискретные (отдельные, не смешивающиеся) наследственные факторы; 2) диплоидный организм содержит пару вариантов наследственных факторов, отвечающих за признак (один получен от отца, другой — от матери); 3) наследственные факторы передаются через половые клетки, при формировании которых в каждую попадает только один вариант наследственного фактора. Эта теория могла помочь Дарвину найти ответы на многие вопросы, которыми он задавался даже на страницах своей книги (например, почему у особей проявляются признаки отдалённых предков). Это значительно ускорило бы развитие эволюционной теории.
В 1953 г. Уотсон и Крик открыли структуру ДНК, продемонстрировав материальную основу наследственности. Цепь нуклеиновой кислоты – биополимер, состоящий из чередующихся остатков фосфорной кислоты и пентозы. По типу пентоз нуклеиновые кислоты делятся на РНК (содержащие рибозу) и ДНК (содержащие дезоксирибозу). К каждому из остатков пентозы присоединено одно из четырёх азотистых оснований. С помощью водородных связей между азотистыми основаниями две цепи соединены в двойную спираль – молекулу нуклеиновой кислоты. Наследственная информация закодирована в последовательности азотистых оснований и благодаря удвоению ДНК путём разделения цепей и достраивания недостающей по матрице исходной передаётся при каждом делении дочерним клеткам. Гаметы образуются из клеток родителей с помощью деления, поэтому передача наследственной информации от одного поколения к другому обеспечивается ДНК. Стало понятно, что гены, поведение которых описали генетики, являются участками молекулы ДНК, определяющими единицу наследственности. ДНК входит в состав хроматина, который образует хромосомы. Аллели- формы гена, расположенные в одинаковых местах гомологичных хромосом и определяющие различные проявления признака. Ген контролирует проявление наследственного признака, но большинство признаков определяется не одним геном, а взаимодействием нескольких генов. Так при комплиментарности доминантные аллели генов при совместном сочетании в генотипе обусловливают новое проявление признака; при эпистазе активность одного гена регулируется другим; при полимерии несколько генов однонаправлено влияют на развитие одного признака. Возможна и обратная ситуация: при плейотропии один ген влияет на несколько признаков за счёт участия его продукта во многих метаболических путях. Именно этим чаще всего объясняются коррелятивные изменения, упомянутые Дарвином (склонность белых голубоглазых котов к глухоте). Наследственная информация может кодироваться не только в последовательности нуклеотидов ДНК. Существуют эпигенетические системы наследования, примером которой может служить профиль метилирования ДНК, передающийся от поколения к поколению.
Изменчивость подразделяется на наследственную (неопределённая по Дарвину) и ненаследственную.
Причинами наследственной изменчивости являются мутации, поток генов и рекомбинация. Мутации — случайные изменения в последовательности ДНК, постоянно происходящие в геномах всех организмов. Они могут быть вызваны вирусами, радиацией, мобильными генетическими элементами, химическими мутагенами, а также ошибками, происходящими во время удвоения ДНК или мейоза. Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Мутации могут затрагивать большие участки хромосом. Например, дупликация вызывает появление копий участка хромосомы, а значит и копий генов. Это хорошее начало для образования нового гена, поскольку с одной копией можно «экспериментировать», а вторая копия продолжает выполнять основную функцию. Также возможны потери, перевороты на 180°, перемещение участков хромосом и даже слияние хромосом. Мобильные генетические элементы широко представлены в геномах растений и животных. Они регулируют работу генов, и при их перемещении внутри генома может произойти видоизменение или удаление существующих генов. Рекомбинация -перекомбинирование генов в результате скрещивания. Она вызвана случайным комбинированием родительских хромосом и обменом участками между гомологичными хромосомами при образовании гамет. Половое размножение позволяет удалять вредные мутации и сохранять полезные, но с другой стороны может нарушать выгодные комбинаций аллелей. Поток генов – перенос аллелей генов между популяциями.
Видим, что все причины наследственной изменчивости случайны и их направление не зависит от влияния среды. Поэтому для изменения организмов в определённом направлении необходима сила, которая будет допускать к размножению только носителей уклонений в этом направлении. Такой силой является Отбор.
Упомянутые Дарвином спорты относятся к соматическим мутациям. Соматические мутации, в отличие от генеративных, возникают в клетках, не участвующих в образовании гамет и поэтому не передаются потомкам. Они вызывают изменения участка тела, развившегося из мутировавшей клетки. Большее разнообразие среди одомашненных разновидностей объясняется тем, что 1) человек ведёт отбор по большему числу направлений, чем стабилизирующий отбор; 2) в дикой природе уровень изменчивости наблюдается уже после воздействия стабилизирующего отбора. Доказательство способности домашних разновидностей накапливать уклонения – образование новых пород и сортов.
При ненаследственной изменчивости происходит изменение фенотипа вследствие влияния окружающей среды без изменения генотипа. Конкретное проявлении признака не наследуется, но наследуется диапазон, в котором может варьировать появление признака (норма реакции). Например, не наследуется степень загара, но наследуется максимально возможный загар. Упражнение и неупражнение приводят именно к ненаследственной изменчивости, что хорошо видно на примере мышц, имеющих широкие пределы нормы реакции (сравним мышечную массу до и после тренировок). При этом изменяется интенсивность работы генов, фенотип, но генотип не изменяется. Поэтому нет наследования изменения. Ненаследственная изменчивость – результат непосредственного действия среды и действительно охватывает меньше признаков, чем наследственная изменчивость.
Характер одомашненных разновидностей. Затруднения при различии разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов. Породы домашнего голубя.
Основные утверждения.
1.Одомашненные расы одного вида отличаются друг от друга также как близкие виды.
2.Все одомашненные разновидности одного вида произошли от одного или очень небольшого числа диких видов.
Одомашненные расы действительно сильно различаются между собой, о чём свидетельствуют данные морфологии, физиологии, биохимии. Дело доходит до изоляции: из-за различий в размерах невозможно скрещивание. Эти различия и создают сомнения о числе предковых форм одомашненных рас, а этот вопрос имеет принципиальное значение. Ведь если число предковых видов близко к числу одомашненных рас, то никаких крупных изменений организмов в ряду поколений не происходит, новые группы организмов не образуются. В противном случае должен быть механизм накопления наблюдаемых мелких отклонений и развитие организмов во времени имеет форму древа. Дарвин убедительно доказывает происхождение всех пород домашних голубей от одного предкового вида, хотя он располагал лишь методом скрещиваний, данными морфологии и истории. Современные методы, такие как гибридизация нуклеиновых кислот, секвенирование, иммунофлуоресцентный метод, позволяют напрямую сравнивать генетический материал и белковый состав. С их помощью установлено, что подавляющее большинство одомашненных рас одного вида имеют одного общего предка.
Принципы отбора, принятые с древнейших времён, и их последствия. Бессознательный отбор. Обстоятельства, благоприятствующие человеку в применении отбора.
Основные утверждения.
1.Скачкообразные уклонения в природе редки.
2.Различия между одомашненными расами – результат накопляющего действия отбора.
3. Одомашненные расы различаются наиболее сильно по признакам, на которые направлен отбор.
4.На ранних стадиях происхождения одомашненных рас отбор был бессознательным.
5.Для отбора важны изменчивость, численность и контролируемое скрещивание.
Современные данные и накопленный человеческий опыт свидетельствуют, как и во времена Дарвина, о том, что сильные уклонения редки. Поэтому главный механизм образования одомашненных рас – накопление незначительных уклонений в одном направлении в течение длительного времени с помощью отбора. Принципы отбора одинаковы в животноводстве и растениеводстве: анализ представителей поколения на соответствие с потребностями человека, допуск к размножению только носителей уклонений в направлении потребностей. До понимания этих принципов отбор был бессознательным: из различающихся особей поколения каждый человек содержал только наиболее соответствующих его нуждам просто потому, что это выгоднее. При этом не было цели таким способом изменять организмы.
Сейчас мы знаем, что благодаря наследственной изменчивости представители поколения различаются по проявлению признаков. Эти признаки закодированы в генах. Человек, допуская к размножению только носителей уклонений в нужном ему направлении, увеличивает долю их потомков в следующем поколении. Передача генов при размножении приводит к передаче проявления признака – происходит наследование. Поэтому увеличение доли потомков, означающее увеличение доли аллелей, ведёт к распространению признака в искусственной популяции. При длительном действии такого механизма в генах накапливается много мутаций, действующих в одном направлении, что проявляется как сильное изменение признака. Отбор в изолированных группах в разных направлениях и порождает расы.
Человек применяет отбор к части признаков. На остальные действует стабилизирующий отбор, имеющий сходное направление у рас одного вида, что и приводит к их сходству по этим признакам.
Успехи селекции – лучшее доказательство утверждений Дарвина, так как она основана на его теории. Ведь её основные методы – искусственный отбор и избирательное скрещивание, за которым должен следовать отбор. Способствующие отбору факторы, о которых говорил Дарвин, применяются и сейчас: увеличение изменчивости (искусственный мутагенез), большая численность, избирательное скрещивание. Новый шаг – направленная изменчивость с помощью генной инженерии.
Дарвин неслучайно начал свою книгу с проблемы изменения под влиянием одомашнения. Возникновение одомашненных рас – хорошая модель эволюции дикой природы. Если возможно изменение дикого вида до породы и образование множества устойчивых при разведении в себе групп из одного вида, то почему не возможно изменение видов и образование новых видов? Остаётся только найти силу, которая как искусственный отбор будет сортировать, но уже в направлении приспособленности к среде. Эта сила – естественный отбор.
Теория Дарвина показала механизм развития живых существ, в том числе человека. Она объясняет, почему мы устроены именно так. К примеру, при сидячем образе жизни развивается ряд нарушений, в первую очередь кровеносной системы. Ещё бы, ведь веками шёл отбор на мускулистых охотников, и вся организация подстроилась под это – давление мышц стало способствовать продвижению крови по венам. И теперь приходится учитывать последствия отбора и имитировать прежние условия, давая мышцам нагрузку. Человек меняет условия существования живых существ. Как изменится при этом развитие дикой природы и самого человека может сказать только теория эволюции, поэтому её актуальность будет только увеличиваться.