Василий Решетников

Чарльз Дарвин говорит о вариациях, как о неслучайном явлении, которые, как он считал, вызваны изменениями в окружающей среде: « ... перемена условий действует двояким образом: непосредственно на всю организацию или только на известные ее части и косвенно — через воспроизводительную систему. В каждом случае имеются два фактора: природа организма — наиболее важный из двух, и свойства действующих условий». Действительно, динамические изменения фенотипа особей одного поколения и изменения генотипов в ряду поколений - есть необходимые условия поддержания гомеостаза внутри популяций в изменяющихся условиях окружающей среды. Механизмы этих вариаций различны, Дарвин выделяет одним из путей, ведущих к изменению фенотипа, процесс акклиматизации; также он описывает несколько закономерностей вариации:

· Коррелятивная вариация

· Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы.

· Части необыкновенно развитые очень изменчивы.

· Видовые признаки более изменчивы, чем родовые; вторичные половые признаки изменчивы.

· Виды одного рода варьируют аналогично.

· Реверсии к давно утраченным признакам.

· Вариации в результате компенсации и экономии роста

Изменчивость, по словам автора, запускает процесс естественного отбора. С этим нельзя не согласиться, в частности, автор приводит массу примеров об изменениях в органах, функциональная значимость которых претерпела изменения. Эти изменения были подхвачены отбором, в результате чего преимущество получили те особи, у которых произошли модификации в указанном органе. Автор говорит об этом в разделе «Употребление и неупотребление в сочетании с естественным отбором; органы летания и зрения»: неупотребление может привести к полной или частичной редукции органа (пример с Ateuchus, у которого редуцированны передние лапки, и множество пещерных видов, у которых редуцированны глаза) и, напротив, усиленное употребление ведет к развитию органа. По его мнению, эти изменения связаны с «компенсацией и экономией роста». Он связывает это с ограниченностью ресурсов окружающей среды: «...организмпостоянно склонен экономить каждую часть организации. Если при перемене жизненных условий ранее полезный орган становится менее полезным, то уменьшение его благоприятно, так как для особи будет полезно не тратить питательного материала на построение бесполезной части».

Процесс акклиматизации, по мнению автора, ведет к появлению различий между особями одного вида, которые вызваны неравными условиями внешней среды. Он отмечает также, что у большинства видов существует «врожденная значительная гибкость конституции». Сейчас это называется норма реакции или предел изменчивости признака. Ч.Дарвин размышляет о путях возникновения изменений при акклиматизации: «В какой мере акклиматизация вида к известному климату обусловлена только его привычкой, в какой мере естественным отбором разновидностей различной природной конституции и, наконец, в какой мере совокупностью обеих причин — все это пока еще тёмный вопрос». Под «привычкой» он понимает образ жизни. Сейчас очевидно, что процесс акклиматизации зависит только от нормы реакций признаков и от действия естественного отбора. Видимо, под «привычкой» Дарвин понимал невозможность существования особей в условиях, которые лежат за пределами нормы реакций.

Как уже было отмечено выше, автор выделяет несколько закономерностей вариации, одна из них - коррелятивная вариация. Зачастую, у разных организмов не обнаруживается различий между признаками, поэтому становится непонятным, как появляются не явно адаптивные признаки различий между видами. Они не могли быть аккумулированы отбором, так как отбор сохраняет полезные признаки. Автор привлекает здесь понятие о коррелятивной вариации. Под этим понятием он понимал влияние изменений одной функций или структуры какой-либо части организма на другие части. В качестве примера коррелятивной изменчивости он приводит развитие гомологичных органов в эмбриогенезе: одинаковые органы подвергаются одинаковым влияниям, изменяются одним и тем же образом. Сейчас, очевидно, что эмбриогенез является реализацией генетической информации, полученной от родителей, все стадии эмбрионального развития детерминированы генетическим и гормональным контролем. В то же время, необходимо отметить множественное влияние на фенотип: некоторых генов, биохимических реакций и т.п., причем это влияние может проявляться в разной степени, в зависимости от условий внешней среды, которые определяют гормональный фон.

Многократно повторяющиеся, рудиментарные и низкоорганизованные органы изменчивы

В этой части Дарвин рассматривает следующие закономерности: слабоспециализированные «части» более изменчивы, и, в следствие этого организмы, которые имеют много слабоспециализированных «частей» также более изменчивы. С одной стороны, автор связывает это со слабым влиянием отбора на эти «части»: «...естественный отбор не предупреждал или не устранял малейшие уклонения в форме с такой тщательностью, как это наблюдается в том случае, когда известная часть служит для какого-нибудь специального назначения». Также автор говорит о крайней изменчивости рудиментарных признаков. Эти утверждения в принципе справедливы, известно, что чем более важную функцию для жизнедеятельности организма несет тот или иной признак, тем сильнее будет действие естественного отбора на особей с отклонением этого признака. Если же признак не выполняет важных функций (рудиментарный), может быть заменен другим аналогичным признаком или носит количественный характер, то действие на него естественного отбора незначительно, поэтому измененный признак может закрепиться. В изменчивости признаков играет роль также конкуренция, как движущая сила эволюции, признак, способствующий смене экологической ниши, может быть подхвачен естественным отбором.

Тезисы Дарвина о том, что видовые признаки более изменчивы, чем родовые и о том, что вторичные половые признаки сильно вариабельны, также может быть объяснены действием на них естественного отбора. Другими словами, родовые признаки более важные для жизнедеятельности и их изменения в относительно постоянных условиях среды будут пресекаться естественным отбором. Схожая история и с вариабельностью вторичных половых признаков: так как они не играют значительной роли для выживаемости определенной особи, а играют роль лишь в возможности оставить после себя потомков, то на эти признаки действует сила полового отбора; т.е. в популяции закрепляются лишь те особи, которые обладают признаками, дающими преимущество в размножении. Эти признаки, зачастую, не несут более никаких полезных адаптивных признаков и играют лишь роль доказательства устойчивости особи, следовательно, и качества генофонда для противоположного пола.

«Различные виды представляют аналогичные вариации, вследствие чего разновидность какого-либо вида нередко приобретает признак, свойственный родственному виду, или возвращается к некоторым признакам более раннего предка»

В последней части главы автор рассуждает о механизмах возникновения признаков, характерных для филогенетически более древних предков. По его мнению: «Я уже высказал мнение, что в объяснении появления вновь очень древних признаков наиболее вероятной представляется гипотеза, согласно которой у молоди каждого следующего друг за другом поколения имеется тенденция к воспроизведению этих давно утраченных признаков, и эта тенденция по неизвестным причинам иногда преобладает»: признаки имеются в скрытом виде и проявляются случайно. Вспомнив закон Геккеля-Мюллера о том, что онтогенез повторяет собой филогенез, мы можем предположить, что данные признаки являются атавизмами или рудиментами, кодируются генами, которые носят рецессивный характер, и проявляются лишь при скрещивании двух гетерозиготных особей, либо при возникновении мутации.

В заключении автор констатирует, что законы изменчивости выяснены не до конца, но в большинстве случаев они идут по одному и тому же механизму и обусловлены действием универсальных законов. Безусловно, многие явления, приведенные в виде примеров в данной главе, теперь интерпретируются иначе, но в целом, мысль автора о том, что изменчивость носит неслучайный характер, а контролируется естественным отбором и подчинена неким законам - верна.