В этой главе книги «Происхождение видов» Дарвин даёт свой взгляд на столь интересную и сложную тему, как классификация живых существ. По Дарвину, построение классификации должно происходить через понимание естественной системы как результата исторического развития живой природы, когда иерархия групп связана с происхождением одних организмов от других.
Дарвин исследует природу родства, связывающего организмы в несколько больших классов, формулирует правила и трудности при построении классификации, рассматривает явления, участвующие в классифицировании живых организмов и доказательстве родства между ними. (Эти явления такие: аналогичные и гомологичные признаки, рудиментарные органы и эмбриологические законы).
Именно высказывания и разъяснения, данные Дарвиным в этой главе, стали ключевыми в истории систематики.
1. Классификация.
Мне кажется, вообще человеку свойственно, заложено в нём классифицировать всё окружающее его, предметы и явления, находить в них сходства и различия.
Сейчас современная биологическая классификация считается естественной и отражает естественное родство организмов. С помощью естественной классификации мы можем предположить какие-либо свойства организма в зависимости от его положения в системе. Но раньше, во времена «до Дарвина» система классификации была искусственной, построенной на сходствах в одном или нескольких легко различимых, но необязательно существенных признаках. Такой подход к систематизированию назван Дарвиным неправильным по ряду причин.
Возьмём, например, черты строения организма, определяющие его образ жизни и место обитания. Это признаки адаптивные. Их можно наблюдать у организмов как близких, так и далёких групп, но обитающих в сходных условиях. Другой пример – это вегетативные органы растений, которые несмотря на их существенную роль в жизни растения, также не представляют особой важности для классификации, в отличие от генеративной части. Или же роль органа в физиологии особи, который может иметь различное значение для классификации в пределах одной и той же группы.
Классификация на основе одного признака, даже если он ярко выражен, скорее всего, будет неверна, и для того, чтобы этот признак имел вес в классификации, нужно, чтобы он был характерен для большого числа одних организмов, но не встречался бы у других. Все эти признаки каждый по отдельности не дают возможности правильно классифицировать объект.
В противоположность этому, Дарвин придаёт весомое значение рудиментарным органам и комплексу признаков, при этом считает особенно важными эмбриональные признаки.
Дарвин пишет о существовании иерархической системы, где одни группы организмов соподчинены другим группам организмов, а сходство между ними выражается в нисходящих степенях. Расположение групп в каждом классе строго генеалогическое. Для классификации вида Дарвин предлагает выбирать признаки, которые менее всего были бы подвержены изменениям окружающей среды, в которой находился вид. С этой точки зрения рудиментарные структуры организма более пригодны для классификации, чем другие его части.
2. Роль эмбриологии в систематике.
Дарвин, рассуждая о родстве организмов, отводит важную роль эмбриологии. Согласно его взглядам, общее происхождение представляет собой ту скрытую связь, которая и является естественной системой. Дарвин сделал правильный вывод, что строение зародыша имеет для классификации большее значение, нежели строение взрослого организма. Группы организмов, различающиеся по строению и образу жизни во взрослом состоянии, но проходящие сходные стадии эмбрионального развития, происходят от общего предка и родственны между собой.
Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.
По мнению Дарвина, эмбриональные или личиночные стадии многих животных хорошо указывают на строение предка всей группы в его взрослом состоянии. Так, изучение ранних стадий развития зародышей позвоночных (рыбы, ящерицы, кролика, человека) выявляет поразительное сходство: все они имеют головной, туловищный и хвостовой отделы, зачатки конечностей, по бокам тела зачатки жабр. Основываясь на этом, можно сказать, что млекопитающие, птицы, рыбы, рептилии являются потомками общего древнего предка, у которого во взрослом состоянии были жабры, плавательный пузырь, две пары конечностей в виде плавников и длинный хвост, т.е. приспособления к водному образу жизни.
Таким образом, общность строения зародышей связана с общностью происхождения. Развитие эволюционной идеи позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими всё более частных черт с постепенным обособлением друг от друга – действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.
Эмбриологический метод позволяет устанавливать родственные связи растений на основании изучения развития зародыша, зародышевого мешка, эндосперма. При помощи этого метода вскрыты особенности строения цветков разных семейств.
Отметим характерные особенности, замеченные Дарвиным:
1) следы закона эмбрионального сходства иногда сохраняются до относительно позднего возраста;
2) особенности организации в сходстве зародышей различных групп одного класса очень часто не связаны с условиями существования;
3) во время эмбрионального развития организация зародыша усложняется. Лишь в некоторых случаях личиночная стадия по организации сложнее взрослого организма (пример: некоторые паразитические ракообразные);
4) индивидуальные различия и вариации у зародышей могут проявляться в очень раннем периоде их развития, однако важно не время появления вариации, а время обнаружения её результатов;
5) некоторые вариации проявляются только в определённом возрасте;
6) вариация проявляется у потомства в возрасте, соответствующем тому, в каком она проявлялась у родителей.
3. Современные методы.
Со времени публикации труда Дарвина прошло более 150 лет. С появлением и развитием молекулярной биологии стало возможным устанавливать родственные связи между организмами молекулярными методами.
Молекулярный филогенетический анализ сейчас является одним из главнейших методов определения филогенетических взаимоотношений самых разных групп живых организмов и помогает решать немало спорных вопросов макроэволюции. Метод состоит в установлении родственных связей между живыми организмами на основании изучения структуры полимерных (весьма важных) макромолекул — ДНК, РНК и белков. Близкородственные организмы имеют большую степень сходства в строении макромолекул, нежели организмы, не обладающие родством, макромолекулы которых сильно различаются между собой. Результат молекулярно-филогенетического анализа – это построение филогенетического дерева, отражающего эволюционные взаимосвязи между различными видами или другими сущностями, имеющими общего предка.
Так как на молекулярном уровне процесс эволюции связан с изменением последовательности нуклеотидов в ДНК и РНК и аминокислот в белках, то число различий, имеющихся в этих последовательностях, может сказать о степени различий между видами. Известно, что изменение двух или трёх нуклеотидов в молекуле ДНК вызывает замену аминокислоты в белке. Сравнивая организмы, можно установить степень дивергенции макромолекул. У молекулярных методов также есть важное преимущество – это возможность сравнения очень далёких друг от друга организмов, например, растений и животных.
Молекулярные данные могут помочь в разрешении спорных вопросов о таксономическом ранге той или иной группы, о времени дивергенции, о взаимоотношении тех или иных таксонов, а иногда и вопросов глобальной систематики. Яркий пример тому – открытие в живом мире третьей таксономической группы высшего ранга – архебактерий, непохожих на эукариот и обычных бактерий. Данное открытие было сделано в результате исследования гена 16S рРНК в 1985 году, после чего американец Карл Вёзе разделил прокариотические организмы, которые ранее все назывались просто «бактериями», на два надцарства: эубактерии («настоящие» бактерии) и археи.
Другим методом изучения эволюционного процесса на молекулярном уровне является оценка эволюционных изменений по степени сходства первичной структуры нуклеиновых кислот у различных групп организмов. Хотя только 10% ДНК кодирует белки (остальные 90% не кодируют), тем не менее изучение ДНК позволяет оценивать филогению генов. Нуклеотидные последовательности позволяют судить об эволюции генов точнее, чем другие методы молекулярной биологии. Метод основан на гибридизации ДНК. ДНК организма расщепляется на отдельные нити и «гибридизируется» с молекулами ДНК другого вида. В зависимости от того, насколько различаются последовательности нуклеотидов, гибридизация захватывает большие или меньшие участки нитей ДНК. Тем самым можно дать количественную оценку эволюционных изменений, происшедших со сравниваемыми видами. Например, ДНК человека оказывается гомологичной ДНК макаки на 66%, быка – на 28%, крысы – на 17%, лосося – на 8%, бактерии кишечной палочки – на 2%.
В 2003 году канадским учёным Полом Эбертом было предложено использовать для идентификации видов короткие стандартные последовательности цепи. Данный метод был назван ДНК-штрихкодированием или ДНК-баркодингом. Было предложено создание библиотеки ДНК-штрихкодов для всех видов, существующих в природе, путём прочтения одного и того же участка генома каждого из них, названного эталонным. Эталонный участок ДНК должен был соответствовать определённым требованиям, а именно:
1) быть небольшого размера, от 500 до 600-800 нуклеотидов;
2) последовательность нуклеотидов эталонного участка должна быть одинаковой у особей одного вида, но различаться у особей разных видов;
3) чтобы избежать ошибок, последовательность нуклеотидов должна быть прочитана с обеих цепочек ДНК;
4) для выделения нужного участка ДНК из клеток исследуемого организма важно знать прямой и обратный праймеры;
5) количество полиморфных позиций в последовательности не должно превышать 1%.
Важно отметить, что нужные для исследования участки ДНК у особей совпадают на любой стадии развития, будь то личиночная стадия или взрослая особь.
С помощью такого ДНК-штрихкода появляется возможность определения видов-двойников. Виды-двойники внешне неотличимы, не имеют видимых морфологических различий, репродуктивно изолированы и хорошо отличаются по структуре геномов. Поэтому мы не может отличить их друг от друга обычными систематическими методами, основанными на сходстве и различии признаков.
Также ДНК-баркодинг может быть использован для видов с половым диморфизмом и упрощает определение мелких и морфологически вариабельных видов.
В качестве эталонного участка ДНК было предложено использовать 5'-фрагмент первой субъединицы митохондриального гена, кодирующего белок цитохром-С-оксидазу (СО1). Однако это возможно только для эукариотических организмов, так как у прокариот митохондрии отсутствуют. Также данный выбор эталонного участка не так удачен для растений вследствие того, что фрагмент СО1 не подходит в качестве эталона из-за низкой вариабельности этой последовательности. Поэтому для ДНК-баркодинга растений выбираются другие фрагменты ДНК: ядерная рРНК, ITS или участки хлоропластного генома. В филогенетике грибов длина фрагмента СО1 существенно меняется из-за интронов, поэтому используются различные последовательности ядерной ДНК.
Помимо положительных сторон, у этого метода есть также и недостатки. Например, из-за влияния внутриклеточных паразитов на изменения митохондриальных генов некоторые молодые виды не всегда можно определить с помощью ДНК-штрихкодирования, а в некоторых таксономических группах интервалы внутри- и межвидовой вариабельности могут перекрываться.
Наука не стоит на месте, и будут созданы другие, новые методы классификации живых организмов, ещё более точные, чем существующие. Но отправной точкой, основой, фундаментом для всех них по-прежнему будут идеи великого английского естествоиспытателя, изложенные им в его бессмертном труде.